The natural selection : methodological constraints and climatic drivers in the Blue Tit (Cyanistes caeruleus) | La sélection naturelle : contraintes méthodologiques et déterminants climatiques chez la mésange bleue (Cyanistes caeruleus)

English. Global change results in an increase in temperature mean and variability and generates new environmental conditions for wild populations. In order to respond to this new treat, wild populations can move to another place (dispersion), change their behaviour or their phenology (phenotypic plasticity) or respond by evolutionary change (involving changes in alleles frequency). However, phenotypic plasticity or dispersion are unlikely to sustain population responses to climate change over the long term, contrary to the evolutionary response. Wild populations could evolutionary respond to climate change only if the increase in temperature represents a selective pressure on fitness-related traits. Yet, quantifying the selective pressures acting on wild populations remains challenging, especially in response to climate change.During this PhD, I focused on the selection pressures related to climate warming during a 26-year monitoring of blue tits (Cyanistes caeruleus) in southern France. First, I explored the bias inducted by spatial autocorrelation on estimation of natural selection in the wild when it is not taken into account. Second, I quantified the impact of climate warming on natural selection acting on laying date. Along with a rise in mean temperatures, climate change is also characterized by an increase in the frequency of extreme climatic events (ECE). Hence, I finally explored the impact of multiple ECEs such heavy rainfalls and extremes temperatures on the strength of natural selection acting on laying date.Our results showed that spatial autocorrelation is severely biasing our estimation of natural selection in the wild if it is not taken into account. In fact, natural selection is continuously overestimated by a non-explicit spatial model when the fitness is spatially autocorrelated. Hence, we developed 4 spatially-explicit models of selection, and we compared them in order to assess their reliability. Also, we detected a strong warming in our study site, which was correlated with an increase in natural selection strength. In fact, our results indicated an increase in the strength of selection by 46% every +1°C anomalies in maximum April temperature. Beyond this selective impact of the warming trend, we detected an impact of the extreme hot days occurrence during the nestlings stage on the fledglings success. More interesting, these ECEs significantly increased the strength of selection acting on laying date, independently form the mean temperatures.To conclude, my PhD helped to a better understanding of natural selection estimation in the wild, and the selective impact of climate warming. The first part allowed to develop specific models of selection in order to take into account spatial autocorrelation, a universal phenomenon present at any scale. The second part confirmed the selective impact of warming, pointing out a potential evolutionary response to climate change in the future. The last part demonstrated and quantified the selective impact of multiple ECEs, which has not been demonstrated before. We call now for more studies assessing the selective impact of climate warming, which could allow to predict the evolutionary responses in the future.

French. Depuis plusieurs décennies, les populations font face à des changements environnementaux sans précédent. Afin de répondre à ces changements les espèces peuvent se déplacer vers un autre endroit (c’est la dispersion), répondre aux changements par plasticité phénotypique, ou encore s’adapter par sélection naturelle (c’est la réponse évolutive). Si la dispersion et la plasticité phénotypique permettent une réponse rapide face à un changement environnemental tel que le réchauffement climatique, seule la réponse évolutive permet une adaptation durable. Une réponse évolutive au changement climatique peut être attendue seulement si l'augmentation des températures occasionne une pression de sélection sur un et / ou des traits. Cependant, quantifier les pressions de sélection qui agissent sur les populations naturelles reste difficile, en particulier celles qui accompagnent le changement climatique.Au cours de cette thèse, j'ai cherché à quantifier les pressions de sélection reliées au changement climatique agissant sur une population sauvage de mésange bleue (Cyanistes caeruleus) suivie depuis 26 ans près de Montpellier. Dans un premier temps, j'ai exploré le biais induit par l'autocorrélation spatiale sur l'estimation de la sélection naturelle lorsqu'elle n'est pas prise en compte dans une population sauvage. Dans un deuxième temps, j'ai quantifier l'impact du réchauffement climatique sur la force de sélection agissant sur la date de ponte, un trait fortement relié au succès reproducteur chez la mésange bleue. Cependant, si le changement climatique est caractérisé par une augmentation des températures, il s'accompagne aussi d'une augmentation de la fréquence d'évènements extrêmes climatique (EEC). Dans un troisième temps, je me suis donc attaché à estimer l'influence des températures et des pluies extrêmes sur la force de la sélection naturelle. Concernant l'autocorrélation spatiale, nos résultats ont permit de mettre en avant un biais majeur sur l'estimation de la sélection naturelle lorsqu'elle n'est pas prise en compte. En effet, lorsque la valeur sélective est positivement spatialement autocorrélée, un modèle de sélection non-spatialisé surestimera la force de la sélection naturelle agissant sur les traits. Nous avons donc développé 4 modèles de sélection spatialisés, et nous les avons comparé entre eux sur la base de plusieurs paramètres. De plus, nous avons détecté un fort réchauffement dans notre population qui s'accompagnait d'une augmentation de la force de sélection naturelle agissant sur la date de ponte. En effet, nous avons quantifié une augmentation de 46% de la force de sélection naturelle tout les +1°C de la température maximum du mois d'Avril. Au delà des températures moyennes, nous avons mis en évidence un fort impact négatif de la présence / absence de journées extrêmement chaudes durant l'élevage des oisillons au nid sur le succès d'envol. Plus intéressant encore, ces EECs augmentaient significativement la force de sélection naturelle agissant sur la date de ponte, indépendamment de l'augmentation des températures moyennes.Ainsi, ma thèse a contribué à une meilleure compréhension méthodologique de la sélection naturelle, ainsi que de l'impact sélectif du changement climatique. Le premier chapitre a permit de mettre en évidence un problème méthodologique majeur lorsque on estime la sélection naturelle dans les populations sauvages, ainsi que de proposer des solutions concrètes. Le second chapitre a permit de confirmer l'impact sélectif du changement climatique, laissant entrevoir une possibilité de réponse évolutive au réchauffement. Enfin, le troisième chapitre démontrait la sélection naturelle reliée à l'apparition d'EEC, et en quantifiait les effets, un résultats encore jamais montré. Nous espérons que cette thèse ouvrira la voie à plus d'études explorant l'impact du changement climatique sur la sélection naturelle, permettant peut être de prévoir les réponses évolutives futures.