3D-biogeochemical and hydrodynamic model in the Azores- a tool to understand marine ecosystem processes

Tese de Doutoramento, Ciências Biológicas, 28 de julho de 2023, Universidade dos Açores.

A aplicação de ferramentas de modelação numérica permite simular e estudar os processos do ambiente físico marinho e a sua influência nos processos biológicos que regem os ecossistemas marinhos, desde a interface com a atmosfera até ao mar profundo. O trabalho desenvolvido nesta tese de doutoramento contemplou a implementação de um modelo hidrodinâmico e de qualidade da água para simular os processos físicos e biogeoquímicos na região dos Açores. E a aplicação de um modelo biofísico para estudar a dispersão larvas e a conectividade física entre populações de organismos bentónicos no mar profundo. O trabalho desenvolvido iniciou pela validação do modelo hidrodinâmico (MOHID Water) para a região dos Açores. O modelo foi validado à superfície utilizando dados de maré. Resultados de temperatura à superfície foram validados com dados de detecção remota, e ao longo da coluna de água temperatura e salinidade foram validados com dados Bóias Argo. Aplicado na região dos Açores o modelo consegue simular as principais correntes e massas de água que influenciam o ambiente marinho da região. Com a componente hidrodinâmica validada, foi implementado um modelo de qualidade da água (MOHID WaterQuality), para reproduzir os principais processos bióticos e abióticos na coluna de água. Este modelo biogeoquímico foi parametrizado e calibrado, tendo-se verificado uma reprodução fiável das variáveis-estado (nutrientes, fitoplâncton e oxigénio) à superfície e ao longo da coluna de água. A validação com dados de detecção remota mostrou que o modelo consegue representar os seus padrões sazonais e espaciais de fitoplâncton na região: o típico bloom de fitoplâncton que acontece no início da primavera, e um menor no Outono; e o característico máximo de clorofila em profundidade (deep chlorophyll maximum – DCM), que ocorre em zonas oligotróficas como é o caso dos Açores, entre os 25 e os 100 metros de profundidade, caracterizado pela sua grande variação espacial e temporal. A validação com a climatologia (World Ocean Atlas-WOA), e com o modelo CMEMS mostrou que o modelo tem capacidade de simular as dinâmicas de nutrientes (nitrato, fosfato e silicato) e oxigénio ao longo da coluna de água. Os resultados dos capítulos 2 e 3 deste trabalho são da maior importância para caracterizar a dinâmica do ecossistema marinho dos Açores. Para estudar a conectividade entre populações bentónicas no mar profundo dos Açores foi implementado um modelo lagrangiano Connectivity Modeling System (CMS), acoplado no modelo hidrodinâmico MOHID Water. Duas espécies alvo foram selecionadas: uma espécie séssil, Pheronema carpenteri, esponja do mar profundo que nos Açores se pode encontrar de forma dispersa ou em densas agregações; e uma espécie não séssil, Chaceon Affinis, um caranguejo de profundidade. Diferentes parâmetros biológicos foram estudados: duração do período larvar (pelagic larval duration- PLD), comportamentos larvares (larvas passivas, e larvas com capacidade de nadar (velocidade vertical ascendente e descendente). Foi feita uma análise temporal e espacial da dispersão larvar e da conectividade entre diferentes populações. Resultados do modelo mostram que existe conectividade entre as agregações de esponjas nos Açores, sobretudo no Grupo Central (CG). As agregações dos montes submarinos do Condor, Princesa Alice e Banco Açores representam importantes locais de retenção e fonte de larvas. Estes resultados reforçam a importância de manter os esforços de proteção das Áreas Marinhas Protegidas (AMP) do Condor e Princesa Alice. Em contraponto, agregações de esponjas no Grupo Oriental, e Grupo Ocidental são mais vulneráveis, apresentando menor conectividade com as restantes agregações em estudo, e menores níveis de auto-recrutamento. No caso de estudo do caranguejo de profundidade, Chaceon Affinis, foi simulada a dispersão larvar atribuindo comportamento às partículas (larvas), para que estas simulassem o comportamento que estas larvas têm de nadar e chegar à superfície. Ao contrário das larvas passivas, que arrastadas pelas correntes do mar profundo, com velocidades mais baixas (0-0.1m/s), deslocam-se poucos quilómetros (na ordem das unidades ou dezenas), as larvas que chegam à superfície, podem-se deslocar até centenas de quilómetros, transportadas pelas correntes superficiais (0 - a >0.25 m/s). Este comportamento, juntamente com o maior PLD (PLD 23, 81 e 125 dias) resulta numa conectividade mais dispersa entre as diferentes populações nos Açores. Populações no Mar da Prata, no Grupo Oriental apresentam conectividade física com populações do Grupo Ocidental. No entanto com menores probabilidades de auto-recrutamento e conectividade. Resultados do modelo mostram que populações da Crista Média Atlântica (CMA), como o Monte submarino Voador podem constituir uma importante local de retenção e fonte de larvas. No último capítulo os resultados dos modelos implementados foram utilizados para estudar a ecologia das agregações de esponjas em estudo. Recentemente classificados como Ecossistemas Marinhos Vulneráveis (VMEs), o estudo destes ecossistemas é tópico cada vez mais relevante na comunidade científica. Os resultados do modelo mostram que estas comunidades bentónicas encontram-se em locais com baixas velocidades (entre 0.02 e 0.06m/s), e com poucos gradientes nutrientes e de temperatura (mínimo 8,7 máximo 11,9 ºC). Os resultados gerais da tese demonstram as vantagens da aplicação de modelos para estudar os ecossistemas marinhos, e em particular a conectividade e dispersão larval. A metodologia implementada pode ser aplicada noutros estudos e aplicações, podendo servir de apoio para estudo do ecossistema marinho dos Açores, e, entre outros, no suporte à gestão dos recursos de pesca e seus ecossistemas, ou no ordenamento do espaço marinho.

ABSTRACT: The principal objective of this thesis was to implement biological and biophysical 3-D models to simulate the most significant physical and biological processes which affect the Azores archipelago and assess larval dispersal and connectivity among deep-sea populations. Marine systems are driven primarily by physical processes. Validation of the hydrodynamic model is of paramount importance. As such, the biogeochemical and biophysical models used in this work, are coupled with the results of this 3-D hydrodynamic model (MOHID Water), and for this reason, the implementation and validation of the hydrodynamic model was undertaken in the first stage of this thesis. The hydrodynamic model validation against tidal gauge station data showed that the model can simulate observed water levels with accuracy, effectively reproducing the amplitude and phase of tidal motions. Ultimately, model estimations were validated against remote sensing data for sea surface temperature, and along the water column against Argo buoys data for temperature and salinity. The results indicated that the model satisfactorily reproduced the data obtained in situ over the entire domain at the surface and along the water column. The hydrodynamic model revealed a capacity to simulate the dominant currents and the major water masses that influence the Azores region. The third chapter focuses on the implementation of a bio-geochemical model for the Azores region. For this purpose, the MOHID water quality model was implemented, calibrated and validated. This task revealed the versatility of the MOHID water quality module in simulating different biotic and abiotic bio-geochemical processes. The results showed that the model parameterization achieved enabled a representation of seasonal and spatial phytoplankton dynamics. Validated against remote sensing data, model seasonal phytoplankton patterns were well reproduced, with the typically strong spring bloom, and the lesser autumn bloom. The model was able to simulate the deep chlorophyll maximum (DCM), at a depth of between 25 and 100 metres depth, with its characteristic spatial and seasonal variations. These upper ocean phytoplankton dynamics play an important role in ocean processes, also affecting the deep-sea environment. Model assessment against World Ocean Atlas (WOA), and a global model (CMEMS) revealed that MOHID is able to simulate vertical profiles of nutrients (nitrate, phosphate and silicate) as well as oxygen concentration. The methodology used in this dissertation revealed the possibility of future improvements to the model, and its capability to study marine systems, even as new scientific objectives emerge. The results of the Chapters 2 and 3 are of greatest importance to the characterizing of marine dynamics, from the surface up to the deep-sea. Taking advantage of the hydrodynamic model validated in chapter 2, a biophysical particle tracking model was implemented to study larval dispersal and population connectivity in the deep-sea. Two target species were selected: a sessile organism, Pheronema carpenteri, a deep-sea sponge; and a non-sessile organism, Chaceon affinis, a deep-sea red crab (DSRC). Different scenarios and biological characteristics were studied: the seasonality of spawning, larval pelagic duration (PLD), and larval swimming behaviour (surface-oriented and bottom-oriented swimming). Model results show how the regional patterns of the currents drive larval dispersion, shaping population connectivity. Spawning time and PLD are determinant factors for larval dispersion and population connectivity. The lagrangian model output suggests the existence of connectivity between Pheronema carpenteri sponge aggregations in the Azores, mainly among populations in the Central Group (CG) of Azorean islands. The populations of the Condor Seamount, Princess Alice, and Azores Bank reveal high retention rates, receiving larvae from several sponge aggregations. These are also important source populations. The results reinforced the importance of maintaining the protection efforts in the Marine Protected Areas (MPA) of Condor and Princess Alice. The swimming behaviour simulated for DSRC larvae contributes to the higher larvae travel distances and dispersal patterns. Larval dispersal shows potential connectivity between populations across the Azores archipelago, with variable seasonal connectivity. Uneven connectivity can occur between the furthermost populations (e.g. between Mar da Prata on the eastern and Flores island on the western extremities of the archipelago). However, the low percentage of larvae exchange also indicates that the populations might be isolated and that despite the connected populations, caution should be made in the management of the populations before their exploitation. Model estimates that the populations in the Mid-Atlantic Ridge (MAR), namely Voador seamount, may constitute an important sink and source of larvae for the Azores region. The ultimate goal of this thesis was to showcase the utilization of the constructed models to better understand the ecology of the target sponge species. In Chapter 5, physical and bio-geochemical model results are analysed, revealing that P. Carpenteri aggregations in the study are located in regions with low nutrient and temperature gradients (from 8.7 to 11.9 ºC), and low current velocities (from 0 to 0.06 m/s). The thesis provides an initial description of the processes which drive larval dispersion in the deep-sea. It further demonstrates the capacity of the model to facilitate the study of various biological traits, serving as a baseline for assessing deep-sea connectivity and supporting management actions and marine spatial planning studies. The main results highlight the advantages of coupled model systems for studying complex marine systems and various associated scenarios. The primary objective was to provide modelling methodologies and useful data to increase the current understanding of the marine ecosystem of the Azores, from the surface to the deep-sea. These hydrodynamic and bio-geochemical results can be used in further studies, like food-web and ecosystem studies, or fisheries management studies, among others.