Combining unmanned aerial vehicles and a mesocosm experiment to unveil plant communities shifts under global change conditions in coastal meadows

Semi-natural grasslands are an essential part of the cultural landscape of Europe. Semi-natural grasslands are commonly characterised by a very high biodiversity, including rare species. Beyond the high biodiversity value, semi-natural grasslands worldwide provide many ecosystem services, including: carbon sequestration and storage, nutrient cycling, regulation of soil quality, habitats for migrating birds, erosion control, and flood regulation. Within the realm of semi-natural grasslands, coastal meadows are particularly important. However, coastal grasslands are threatened by a range of factors such as coastal squeeze, transformation into monoculture ponds, pollution, and climate change. Coastal areas are threatened at a range of spatial scales as a result of sea-level rise, and can include higher flooding frequency in coastal areas, salt water intrusion in aquifers, and potential declines in the extent of coastal wetlands. A warmer climate also implies a modification in precipitation patterns affecting runoff into the sea. In coastal areas, both water levels and salinity have a strong impact on species distribution and therefore on the structure and composition of aquatic and coastal floral and faunal communities. Consequently, plant communities in coastal meadows are expected to undergo changes in their composition and structure. The current thesis explores different methodologies to assess plant community distribution, above-ground biomass, and the effects of management type, duration, and intensity on sward structure using UAV-derived multispectral data and aerial photogrammetry. In addition, the keystone of this thesis is a mesocosm experiment that was used to assess shifts in species richness and abundance in plant community types in Estonian coastal meadows related to future change scenarios of water level and salinity for the Baltic Sea. a. Unmanned Aerial Vehicle (UAV) The use of UAV demonstrated to be able to identify plant community extent and distribution in high biodiversity value coastal meadows in West Estonia. Species diversity and biomass significantly influence the quality of data and this should be accounted for when planning the sample collection to achieve better results. This study has shown that UAVs are useful tools of mapping grasslands at a plant community level. Also, UAV showed to be possible to reveal the structure of the grassland and how it is affected by the management history. For example, the grassland turns more homogeneous under long-term monospecific grazing, b. Mesoscosm Experiment The mesocosm experiment in the present study revealed different temporal changes of wetland communities to altered salinity and water conditions, highlighting the response of plant species to environmental variables. These changes were not significant according to alteration of water level and salinity in the Open Pioneer community, but they were over time. On the other hand, Lower Shore and Upper Shore had significant changes according to time and treatments. These could be explained by dynamic differences in the communities, since Open Pioneer was more variable. c. Conclusions Both methodologies, remote sensing and the mesocosm experiment, are evidently important to evaluate the structure and function of Estonian coastal meadows. The mapping of the extent and structure of coastal plant communities allows an evaluation of the current state of the ecosystem. The mesocosm experiment helps to understand changes in plant community composition under altered conditions of water level and salinity in Estonian coastal meadows and consequently, understand how species richness, abundance, and biomass will respond to those changes. This information is important when considering the protection and potential management of these areas taking into account the species diversity of fauna and flora as well as that of livestock.

Uuring viidi läbi kahel tasandil: uuringukohtades Lääne-Eestis ja katsekeskkonnas. Esimesel juhul valiti Silma looduskaitsealal, Matsalu rahvuspargis ja Vormsi saarel ranniku taimekoosluste ja maapealse biomassi kaardistamiseks kokku üheksa rannaniiduala (I, II). Teine osa hõlmab mesokosmi katset (III), mille käigus kasutati katse seadmiseks ja eksperimenteerimiseks Silma looduskaitsealalt kogutud proove. Vaatamata oma suhteliselt väikesele pindalale (45 228 km2) iseloomustab Eestit mitmekesine geoloogia, pinnamood ja kliima. Läänemere rannaniidud on tekkinud ja need säilivad maa isostaatilise tõusu, setete kogunemise ja alade vähese intensiivsusega majandamise – karjatamise või niitmise – tõttu. Eesti rannikumärgaladel on ebatavaline hüdroloogiline režiim. Kuna loodete ulatus on väga väike (~0,02 m), põhjustab rannaniitude üleujutusi valdavalt tsüklonaalne aktiivsus Põhja-Atlandil ja Fennoskandias. Üleujutuste sagedus ja ulatus on ebaregulaarne ning varieerub kogu rannikumaastikul, sõltudes tuule kiirusest ja suunast. Hiljutised hinnangud suhtelise meretaseme tõusu kohta kolmelt mõõnamõõturilt piki Eesti rannikut on järgmised: Tallinnas 1,5–1,7 mm a-1, Narva-Jõesuus 1,7–2,1 mm a-1 ja Pärnus 2,3–2,7 mm a-1 (Ward et al., 2014). Taimekoosluse klassifitseerimiseks ja biomassi prognoosimiseks analüüsiti üheksat rannikumärgala kolmes kohas Silma looduskaitsealal, kahes kohas Matsalu rahvuspargis ja neljas kohas Vormsi saarel. Neis kohtades esinevad kõik väitekirjas käsitletud taimekooslused. Uurimiskohtade taimekooslused liigitati vastavalt Burnside´i jt fütosotsioloogilisele klassifikatsioonile (2007): pilliroostik, võsasoo, madal rannik, kõrgrannik, pioneerliikidega paljakud, kõrgrohustu, võsa ja metsamaa. Võsasoo ning võsa ja metsamaa jäeti nende marginaalse esinemise tõttu uurimusest välja. Uurimistöö käigus tehti kaks erinevat analüüsi, kasutades UAV-ga kogutud multispektraal- ja rgb-fotosid. UAV multispektraalseid pilte kasutati taimekoosluste kaardistamiseks Silma looduskaitsealal Põhja-Tahu, Lõuna-Tahu ja Kudani rannaniidul (I). Järgnevalt kasutati multispektraalseid ja rgb-pilte kõrge ruumilise eraldusvõimega kaartide koostamiseks maapealse biomassi tuvastamiseks kõigis üheksas uuringukohas (II). Taimekoosluste kaardistamiseks (I) ja maapealse biomassi prognoosimiseks (II) kasutati otsustusmetsa klassifikatsiooni. Seejärel analüüsiti maapealse biomassi kaartide abil majandamisviisi ja intensiivsuse mõju rannaniitude heinamaade struktuurile (II). Teavet rannaniitude kasutusviisi kohta saadi maaomanikega isiklikult suheldes. Uurimistöö teises osas valiti mesokosmi katse jaoks kolm taimekooslust: pioneerliikidega paljakud, madal rannik ja kõrgrannik. Need kooslused valiti sealsete võtmeliikide spetsiifilise autökoloogilise kasvukohaeelistuse tõttu (nt soolsus ja mulla veesisaldus). Katsest välja jäetud pilliroostikus ja võsasoos domineerivad üleujutust taluvad liigid; kõrgrohustu kujutab endast maismaa ja märgalade ökosüsteemi vahelist kooslust, ning võsa on täielikult maismaa. Silma looduskaitsealal varuti Põhja-Tahu alalt 2018. aasta juunis kolmest valitud taimekooslusest 15 mätast (suurus 50 x 70 cm, paksus 30 cm). Mesokosmi katse varustus koosnes mahutitest (90L, mõõtmed 56 x 79 x 32 cm), mis olid täidetud 2:1:1 mullaseguga, mis koosneb pestud sõmera struktuuriga liivast, savist ja kompostist, mis on väga sarnane märgala põhjasubstraadiga. Mahutid numereeriti ja varustati vastava tähisega. Mahutid asusid kogu katse jooksul samal kohal. Katse käiku hinnati alalise gradueeritud 50 cm2 kvadraadi abil, mis jaotati 25 kvadraadiks (10 x 10 cm), ja määrati kindlaks muutused esinevate taimeliikide arvukuses pinnakatte pindala järgi (katteprotsent). Katse kestis kolme aastat veetaseme ja soolsuse tingimustes, mis tuletati kliimamuutuste prognoosidest 2100. aastaks. Liikide arvukus ja liigirikkus arvutati 2018., 2019. ja 2020. aastaks iga taimekoosluse kohta eraldi. Liigirikkuse erinevusi aastati ja kasvutingimuste suhtes hinnati Kruskal Wallise testiga, mis põhineb Bonferroni kohandustega Dunni testil, et tuvastada liigirikkuse erinevusi igal aastal. Liigilise arvukuse esitamiseks kasutati arvukuse kõveraid. Taimekoosluse koostise erinevuste uurimiseks kasutati permutatsioonilist mitmemõõtmelist analüüsi Bray-Curtise erinevusega. Aasta ristmõju analüüsis käsitleti töötlemisviisi fikseeritud mõju ja valimeid juhusliku mõjuna. Tulemused ja järeldused Rannaniitudel hinnati taimekoosluste levikut, maismaa biomassi ja taimestiku vertikaalset struktuuri. Fleissi kapa kordaja 0,89 põhjal kaardistati põhjalikult taimekooslused (I). Otsustusmetsa klassijärgsed vead näitavad, et homogeensema struktuuriga piirkondi on kergem klassifitseerida kui keerulise struktuuriga koosluseid. Otsustusmetsa algoritmi jõudlusanalüüs näitas, et biomassi hindamisel saadi parim tulemus, kui multispektraalne info kombineeriti fotogramm-meetriliselt loodud digitaalse maastikumudeliga (DTM, ingl digital terrain model) (II). Tulemused viitavad sellele, et mitme anduri kombinatsiooni saab kasutada ökosüsteemi omaduste mõõtmiseks, mida ainult spektraalinformatsiooni analüüsides ei pruugi tuvastada. Siinse uuringu maapealse biomassi prognooside suur täpsus näitab, et rannaniitude jälgimisel on kaugseire UAV-ga sobiv meetod. Struktuurianalüüsi tulemused näitasid, mil määral mõjutab biomassi jaotust karjatamise kestus ja heterogeensus. Pidevalt majandatavatele rohumaadele on iseloomulikud suuremad ja homogeensemad alad (II). Üldine lineaarne mudelianalüüs ja Mann-Whitney u-testid näitasid, kuidas taimtoidulised liigid mõjutavad rohumaa struktuuri. Rohumaad, millel karjatatakse erinevaid taimtoidulisi, on mitmekesisema struktuuriga kui veiste karjamaa (II). Mesokosmi katse tulemused näitasid, et kõigis kolmes Läänemere ranniku märgalade koosluses ilmnesid aja jooksul vee- ja soolsusrežiimis märkimisväärsed muutused, mis tõi esile taimeliikide reaktsiooni keskkonnamuutuste suhtes (III). Pioneerliikidega paljakutel suurenes liigirikkus ja taimkate kõigi keskkonnamuutuste korral, sellega võrreldes esines madalal rannikul ja kõrgrannikul nii veetaseme kui ka soolsusega seotud muutusi vähemal määral. Pioneerliikidega paljakuid mõjutab enamasti soolsus, seda isegi peamiselt sõmerast, keskmise fraktsiooniga ja peenest liivast koosnevas pinnases, mis säilitab vähem toitaineid kui peenema fraktsiooniga muld. Spergularia marina ja Glaux maritima aitasid kaasa liigirikkuse suurenemisele mulla suurenenud ja vähenenud soolsuse tingimustes. Üldiselt ei ilmnenud madala ranniku ja kõrgranniku taimekooslustes soolsuse muutumise korral olulisi muutusi võrreldes kontrollkatsega. Nendes kooslustes on liike, mis kasvavad nii soolases kui ka mittesoolases keskkonnas. Veetaseme muutus mõjutas pioneerliikidega paljakute taimekooslust sarnaselt soolsuse muutmisega. Selle koosluse liigirikkus suurenes kõrgema veetaseme korral, võrreldes kontrollkatsega. Kõrgema veetasemega kohanenud liike nagu Eleocharis palustris esines kõrgenenud veetaseme korral kolmandal aastal rohkem; alanenud vees leidus katse lõpus rohkem väiksema veevajadusega liike, nagu Glaux maritima ja Centaurium littorale. Madalal rannikul registreeriti madalama veetaseme korral liigirikkuse muutus, võrreldes kontrollkatsega. Aja jooksul toimuv liikide varieeruvus ilmnes vähese pinnakatvusega liikide puhul, nt ahenesid Carex flacca ja Triglochin palustris´e kasvukohad. Madal rannik asub veetasemelt pioneerliikidega paljaku ja kõrgranniku vahel ning see võib seletada, miks sealsed liigid taluvad mulla mitmesuguseid niiskustingimusi. Kõrgranniku koosluses vähenes kõrgenenud veetaseme korral liikide arv ja sellest tulenevalt ka liigirikkus; sealjuures laienesid vähese pinnakatvuse ja madala veetasemega kohastunud liikide Stellaria graminea ja Viola canina kasvukohad. See uurimus näitas, et ökoloogilistes uuringutes võib erinevate metoodikate kombinatsioon osutuda tõhusaks. Vaid vähestes uuringutes kombineeritakse ökosüsteemiprotsesside mõistmiseks erinevaid lähenemisviise, nt kaugseiret ja katseplatvorme, antud töös mesokosmi katset. Uued tehnoloogilised edusammud kaugseire vallas võivad lahendada küsimusi, millele vastuse leidmine traditsiooniliste ökoloogiliste meetodite abil oleks keeruline või ebapraktiline. Samas on traditsioonilise lähenemisviisiga, nt mesokosmi katsega saadud teadmised uue tehnoloogilise potentsiaali rakendamiseks väga vajalikud. Uurimus näitas, et UAV on sobiv vahend rannikurohumaade struktuuri ja taimekoosluste leviku täpse eraldusvõimega kaartide koostamiseks. Teisest küljest aitab mesokosmi katse mõista taimekoosluse koostise muutusi eri veetaseme ja soolsuse tingimustes.