Les mécanismes de transition entre deux écosystèmes, les forêts ouvertes à lichen et les forêts fermées à mousse, et la relation entre ces deux écosystèmes et l'héritage des incendies dans la forêt boréale / Mecanisms for the transition between two ecosystems, open-canopy lichen and closed-canopy moss forests, and the relationship of these two ecosystems to the fire legacy in the boreal forest.

Résumé Avec le changement global, le taux de perturbations naturelles devrait augmenter dans de grandes parties de la région boréale, comme la fréquence accrue des incendies et les perturbations combinées (épidémies d'insectes et incendies) qui rendent la forêt plus vulnérable à la transformation écologique. Dans les forêts boréales de l'est du Canada, on a observé le passage de forêts productives à couvert fermé de mousses (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.) à des forêts ouvertes de lichens (Cladonia spp.) peu productives. Ces deux écosystèmes forestiers (mousses et lichens) sont considérés comme des états stables alternatifs distincts, les premiers favorisant les conditions biotiques et abiotiques qui maintiennent les forêts productives et les seconds favorisant les conditions qui maintiennent les sites à canopée ouverte à faible productivité. On a émis l'hypothèse qu'une sévérité élevée des incendies serait l'une des causes de cette transition. Les propriétés du charbon de bois étant affectées par la gravité des incendies, nous avons émis l'hypothèse que la quantité et les propriétés du charbon de bois seraient différentes et indiqueraient une plus grande gravité des incendies dans les forêts à canopée ouverte que dans les forêts à canopée fermée. En outre, le charbon de bois issu des perturbations causées par le feu a un grand potentiel pour améliorer la qualité du sol et favoriser la croissance de la végétation. Toutefois, les causes qui contribuent à la transition entre les deux états alternatifs sont mal connues. Afin de mieux comprendre la transition entre ces deux états alternatifs dans les forêts boréales, nous avons examiné les effets de la transplantation de mousses dans une forêt de lichens ouverte sur la croissance des arbres, les nutriments foliaires, les conditions du sol et les communautés microbiennes du sol, y compris les bactéries et les champignons, après 10 ans, ainsi que les différences dans les quantités et les propriétés du charbon de bois entre ces deux types d'écosystèmes. À notre connaissance, il s'agit de la première expérience utilisant la transplantation de mousse. Notre dispositif expérimental a permis d'étudier le rôle direct de la couverture végétale. Les études précédentes, utilisant des approches observationnelles, ont été limitées dans leur interprétation par la corrélation des facteurs déterminants, y compris les attributs du site et du terrain et la végétation de couverture. Nos résultats ont confirmé que les mousses hypnacées peuvent s'établir, survivre et rester en bonne santé dans un environnement précédemment occupé par le lichen. Le remplacement du lichen par les mousses hypnacées crée des conditions de sol propices à une meilleure croissance des arbres (Chapitre 1). La modification du couvert forestier a un impact significatif sur la diversité, la composition et la fonction des communautés microbiennes du sol. La transplantation de mousse a augmenté de manière significative l'abondance relative du genre fongique Piloderma, responsable de l'élimination de l'azote organique (Chapitre 2). Nous avons également constaté que la quantité moyenne de charbon de bois dans les forêts de mousses était significativement plus élevée que dans les forêts de lichens. La présence de charbon de bois après un incendie peut contribuer au rétablissement et à la régénération de la végétation sous une certaine quantité de charbon de bois, et semble favoriser la survie de la mousse. Cela pourrait démontrer le rôle potentiel du charbon de bois dans l'explication de la cooccurrence de deux états alternatifs stables (Chapitre 3). En ce qui concerne la productivité de la forêt boréale, le rôle des mousses hypnacées a été démontré à l'aide d'un dispositif expérimental (Chapitre 1-2). Compte tenu du rôle des mousses et des lichens en tant que boucles de rétroaction potentielles sur les conditions du sol, les communautés microbiennes du sol et la croissance des arbres, il est possible de maintenir des conditions forestières productives en favorisant des conditions favorables aux mousses hypnacées plutôt qu'aux lichens. Cette étude démontre également que deux écosystèmes forestiers, la mousse et le lichen, ont une différence significative sur la quantité de charbon de bois, mais ne semblent pas avoir une différence significative sur les propriétés chimiques et physiques du charbon de bois, bien qu'il y ait une plus grande variabilité des propriétés du charbon de bois pour les peuplements à canopée ouverte, donc ces résultats ne nous permettent pas de valider ou de rejeter complètement notre hypothèse sur le rôle de la sévérité du feu dans le changement entre les peuplements à canopée ouverte et fermée. Cependant, ils suggèrent que la variabilité des conditions d'incendie ainsi que la quantité de charbon de bois produite sont différentes entre les types d'écosystèmes. En outre, étant donné le rôle potentiel du charbon de bois dans la dynamique de la forêt boréale, d'autres études seront nécessaires pour évaluer la relation entre le charbon de bois et le sol forestier et la nature du feu, et pour développer des stratégies de gestion forestière appropriées. Abstract With global change, the rate of natural disturbances is predicted to increase over large portions of the boreal region, such as increased fire disturbance and compound disturbances (insect outbreaks and fires) which are making the forest more vulnerable to ecological transformation. Shifts from productive closed-canopy feather moss (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.) forests to low-productivity open lichen (Cladonia spp.) woodlands in boreal forests of eastern Canada have been observed. These two forest ecosystems (moss vs lichen) are considered as distinct alternative stable states, with the former favoring biotic and abiotic conditions maintaining productive woodlands and the latter favoring condition that maintain in low-productivity open-canopy sites. It has been hypothesized that a high severity of fires would be the one cause of this transition. Because charcoal properties are affected by fire severity, we have put forward the hypothesis that the amount and properties of charcoal would be different and indicative of a greater fire severity for open-canopy forests compared to closed canopy ones. Additionally, charcoal from fire disturbances may have a great potential to improve soil quality and promote vegetation growth. However, the causes that contribute to the transition between the two alternative states are poorly known. To better understand the transition between these two alternative states in boreal forests, we examined the effects of moss transplantation in an open lichen woodland on tree growth, foliar nutrients, soil conditions and soil microbial communities, including bacteria and fungi, after 10 years, as well as the differences in charcoal amounts and properties between these two ecosystems. To our knowledge, this is the first experiment using moss transplantation. Our experimental set-up made possible to investigate the direct role of ground cover vegetation. Previous studies, using observational approaches were limited in their interpretation by the correlation of driving factors including site and terrain attributes and ground cover vegetation. Our results confirmed that feather moss can establish, survive, and remain healthy in an environment previously occupied by lichen. The replacement of lichen by feather moss establishes soil conditions that were conducive to better tree growth (Chapter 1). Changing the forest ground cover also has a significant impact on the diversity, composition and function of soil microbial communities. Moss transplantation significantly increased the relative abundance of the organic nitrogen-scavenging fungal genus, Piloderma (Chapter 2). We also found that the amount of charcoal in moss forests was significantly higher than that in lichen woodlands. The presence of charcoal after a fire may contribute to the recovery and regeneration of vegetation under an amount of charcoal and seems to favor the survival of moss. This may demonstrate that the potential role of charcoal in explaining the co-occurrence of two stable alternative states (Chapter 3). In terms of boreal forest productivity, the role of feather moss was demonstrated with an experimental set-up (Chapter 1-2). Considering the role of moss and lichen as potential feedback loops on soil conditions, soil microbial communities and tree growth, productive forest conditions can be maintained by promoting conditions that are favorable to feather moss rather than lichen. This study also demonstrates that two forest ecosystems, moss and lichen, had a significant difference on the amount of charcoal, but did not seem to have a significant difference on charcoal chemical and physical properties albeit a greater variability of charcoal properties for open canopy stands. Thus, these results do not allow us to fully validate or reject our hypothesis on the role of fire severity in the shift between open and closed canopy stands. However, they suggested that the variability in fire conditions as well as the amount of charcoal produced are different between ecosystem types. Furthermore, given the potential role of charcoal in boreal forest dynamics, further studies will be needed to assess the relationship between charcoal and forest soil and the nature of fire, and to develop the appropriate forest management strategies.