Urban areas as habitats for wild bees: Resources and stressors from local to landscape scales

German. Die Dissertation wurde nur als Druckausgabe veröffentlicht. Weltweit gehen die Artenvielfalt und Häufigkeit von Wildbienen zurück. Veränderungen in der Landnutzung und die Verwendung von Pestiziden gehören zu den wichtigsten Ursachen. Landschaftsveränderungen hin zu Siedlung- und Verkehrsflächen werden häufig als negativ für Wildbienen angesehen. Die damit verbundene Versiegelung von Flächen verringert die verfügbare Fläche für blühende Pflanzen oder bodennistende Wildbienen. Diese Umweltveränderungen könnten Wildbienen mit spezifischen ökologischen Eigenschaften bevorzugen und dadurch die Wildbienengemeinschaft verändern. Andere Studien hingegen sehen in Städten Rückzugsorte für Wildbienen. In Gärten angebaute blühende Pflanzen, die Heterogenität des Lebensraums mit unterschiedlichen Grünflächen, sowie die geringere Belastung durch Pflanzenschutzmittel verglichen mit dem Agrarraum wird als wertvoll für Wildbienen angesehen. Am Beispiel von Braunschweig in Niedersachsen, Deutschland, wurden die Einflüsse des städtischen Raumes auf die Wildbienengemeinschaft in einer Großstadt untersucht. Hierfür wurden mit 49 Farbschalensets, die im Verwaltungsbereich der Stadt aufgestellt wurden, im April, Juni und August 2019 Wildbienen erfasst. Während dieser Untersuchung wurden 1589 Wildbienenindividuen aus 107 Arten gefangen, was einem Drittel der für Niedersachsen bekannten Arten entspricht, davon fast ein Viertel Arten der Roten Liste. In der ersten Studie wurde der Einfluss verschiedener Landnutzungsarten und versiegelter Fläche auf die Diversität der erfassten Wildbienen in mehreren räumlichen Radien untersucht. Die Wildbienen wurden entsprechend ihrer Nistweise, ihres Pollensammelverhaltens und ihrer Körpergröße in Gruppen unterteilt. Der Anteil von blütenreichen anthropogen gestalteten Flächen wie Kleingärten und Friedhöfe hatte einen positiven Einfluss auf die meisten Bienengruppen, wobei der relevante Radius von der Körpergröße abhing. Überraschenderweise hatten Parks einen negativen Einfluss auf bodennistende Wildbienen. Die Versiegelung beeinflusste nur wenige Wildbienengruppen, hier meist nichtlinear mit einer maximalen Artenanzahl oder Häufigkeit bei 20 - 40% versiegelter Fläche im 100 m Radius. Dies deutet auf positive Randeffekte beim Übergang zwischen versiegelten und nicht versiegelten Bereichen hin. Die zweite Studie befasste sich mit der Zusammensetzung der Wildbienengemeinschaften zwischen den Erfassungspunkten und potenziellen Umweltfiltern. Die Wildbienengemeinschaft unterschied sich deutlich zwischen den Erfassungspunkten und nur etwa ein Drittel der stadtweiten Wildbienendiversität wurde an einem durchschnittlichen Erfassungspunkt festgestellt. Die Gemeinschaft der blühenden Pflanzenarten vor Ort und die Bodenart (Anteile von Ton, Schluff und Sand) in der Umgebung wurden als wichtige Faktoren für die Zusammensetzung der Wildbienengemeinschaft erkannt. Die geographische Nähe zwischen den Erfassungspunkten, der Abstand zum Stadtmittelpunkt, sowie die Landnutzung in der Umgebung hatten keinen Einfluss auf die Wildbienengemeinschaft. Dahingegen beeinflusste die Landnutzung in der Umgebung die Gemeinschaft blühender Pflanzenarten. In der dritten Studie wurde die Hypothese, ob die kürzlich beobachtete geringere Flügelasymmetrie von Anthophora plumipes in urbanen Räumen verglichen mit Agrarräumen wie vermutet durch Pflanzenschutzmittel hervorgerufen sein könnte, untersucht. Aufgrund der etablierten und standardisierten Protokolle für ökotoxikologische Tests für adulte und larvale Honigbienen, wurden diese als Modellorganismus genutzt. Im Labor wurden Honigbienenlarven Futter gegeben, das mit feldrealistischen Konzentrationen von häufig in Bienenprodukten nachgewiesenen Pestiziden versetzt war. Nach dem Schlupf wurde deren Flügelmorphologie untersucht. Während in der Studie nur selten Effekte auf die Flügelmorphologie durch die Pestizidexposition festgestellt werde konnten, verursachten die Aufzuchtbedingungen selbst einen höheren Anteil an Bienen mit verkrüppelten oder asymmetrischen Flügeln verglichen mit Bienen aus den Ursprungskolonien. Bei den beiden als potenzielle Positivkontrollen verwendeten Substanzen Chlorpyrifos und Fenoxycarb wurde ein erhöhter Anteil an Bienen mit verkrüppelten Flügeln beobachtet. Der in Braunschweig nachgewiesene hohe Anteil an in der Region vorkommenden Bienen und der hohe Artenwechsel zwischen den Erfassungsflächen lässt einen hohen Wert der Städte für den Erhalt der Wildbienendiversität vermuten. Als besonders wertvoll wurden Kleingärten festgestellt und ihr Fläche sollte daher erhalten oder erhöht werden. Die hohe Beta-Diversität zwischen den Erfassungspunkten zeigte, dass Unterschiede in der lokalen Umgebung, insbesondere Blütenressourcen und Bodeneigenschaften, das Vorkommen und die Häufigkeit von Arten bestimmen. Dies verdeutlicht das Potenzial, Wildbienen mit Verbesserung der lokalen Bedingungen zu unterstützen. Parks sollten genauer untersucht und insbesondere Fördermöglichkeiten für Wildbienen entwickelt werden. Die Fragestellung, welchen Einfluss Pestizide auf die Flügelmorphologie von Bienen haben, bedarf weiterer Forschung.

English. This dissertation was only published as a printed edition. Species richness and abundance of wild bees are declining worldwide. Land-use change and the use of pesticides are among the key drivers. Land-use change, such as increased settlement or traffic area, are often considered to be detrimental to wild bees. Soil sealing caused by the increase of these areas reduces the available space for flowering plants or soil-nesting bees. These changes in the environment may filter the wild bee community according to specific ecological traits. In contrast, some studies suggest cities as refuges for wild bees. Flowering plants cultivated in gardens, the diversity of the landscape with different greenspaces and the low pollution with plant protection products compared to agricultural areas is considered to be valuable for wild bees. In order to investigate the effects of an urban area on wild bee diversity, the city of Braunschweig in Lower Saxony, Germany was selected as study area. Bees were sampled with 49 sets of pan traps set up in the administrative area of the city in April, June and August 2019. During this survey, 1589 wild bee individuals from 107 species were caught, representing one third of the wild bees known for Lower Saxony, with almost one quarter on the Red List of Threatened Species. In the first study, the effects of different land-use types and impervious surface on the sampled wild bee diversity was assessed across multiple spatial scales. Wild bees were grouped according to their nesting and flower-visiting behaviour as well as their body size. The proportion of flower-rich anthropogenically managed areas, such as long-term allotments and cemeteries, had a positive effect on most groups, while the decisive spatial scale depended on body size. Unexpectedly, parks negatively affected below-ground nesting bees. Impervious surface affected a few bee groups, mostly in a non-linear manner with a maximum species richness or abundance at 20 – 40% impervious surface within a 100 m radius. This suggests positive edge effects at the transition between sealed and unsealed areas. In the second study, the differences in wild bee community composition were investigated among the sampling points in Braunschweig and potential environmental filters were examined. Wild bee communities varied markedly between sampling points, and only about one third of the overall citywide wild bee diversity was present at an average sampling point. The local community composition of flowering plants and soil texture (proportion of sand, silt, and clay) in the surroundings were identified as important drivers of wild bee community composition. Geographic distance between sampling points, distance to the city centre, and surrounding land use did not influence wild bee community. However, surrounding land use had an effect on the community composition of flowering plants. The third study examined the hypothesis whether the recently observed lower wing asymmetry of Anthophora plumipes in urban areas, compared to agricultural areas, might be caused by the lower use of plant protection products, as previously suggested. Due to the availability of well-established standard protocols for ecotoxicological assessments of larvae and adults, honey bees were used as a model organism. In the laboratory, honey bee larvae were fed with diets spiked with field realistic concentrations of pesticides most commonly recorded in bee products. After emergence, their wing morphology was analysed. While effects of pesticide exposure on wing morphology were rarely observed in this study, the rearing condition itself caused higher proportions of crippled wings and higher wing asymmetry compared to honey bees of parental colonies. Bees fed with the two active substances, chlorpyrifos and fenoxycarb, included in the study as potential positive controls showed a higher proportion of crippled wings. The high share of wild bees of the regional species pool and the high community turnover between sites found in Braunschweig suggests that urban areas play an important role in the conservation of wild bee diversity. Long-term allotments were shown to be particularly valuable and their area should therefore be preserved or increased. High levels of beta diversity between sampling locations showed that differences in the local environment, particularly flower resources and soil characteristics, determined the presence and abundance of species. This highlights the potential for supporting wild bees with these local improvements. Nevertheless, more research is needed to address supporting opportunities for wild bees in parks. Furthermore, the impact of pesticides on bee wing morphology needs further study.