Functional diversity and mowing regime of flower strips as tools to support pollinators and to suppress weeds

English. Intensification of agriculture during past decades is one of the causes of biodiversity declines. Ecological intensification has been proposed as a more sustainable alternative of intensive agriculture that should be able to fulfill worldwide demands of food, by optimizing ecosystem functions and services and reducing environmental impacts. One way to restore ecosystem functions and services in arable fields is creating flower strips in field margins. These flower strips enable wild plant communities to thrive and provide food and shelter to associated fauna. It is often suggested that increasing plant functional diversity could be a tool to optimize ecosystem functioning and ecosystem service delivery, and it could thus be a goal for the creation and management of flower strips. An example of ecosystem functioning studied in this manuscript, is the mutualistic interaction between plants and pollinators. To convince European farmers to implement flower strips, they are included in the subsidized Agri-Environment Schemes. However, there exists no clear appraisal of the pros and cons of flower strips for farmers. By systematically reviewing the literature for pros and cons, we found that most studies concerned agronomical and ecological processes related to flower strips, but few or no studies were dedicated to the social and economic aspects. Furthermore, pollination appears to be an important pro, and weed infestation a possible con, depending on flower strip creation and management. We focused on these two examples in the further study. We investigated (1) whether the increase of plant functional diversity can be used as tool to optimize flower strips for pollinators, (2) whether forb competition and adapting timing and frequency of mowing can be used as tools to limit weeds in flower strips, and (3) whether flower strips perform equally in supporting pollinators as the natural habitat for which they are thought to be a surrogate. To use functional diversity as a tool to optimize flower strips for pollinators, we first tested whether it is possible to create a flower strip with a desired functional diversity level. We sew experimental flower strips with increasing functional diversity, based on visual, morphological and phenological flower traits and surveyed the vegetation composition the first year after sowing. The sown gradient of functional diversity was present, but with lower absolute values due to unequal cover of sown species and due to the presence of spontaneous species. To test the effect on pollinator support, we monitored the plant-pollinator networks in the experimental strips during two years. In contrast to our expectations, pollinator species richness and evenness were not influenced by functional diversity, and increasing functional diversity even resulted in lower flower visitation rates. To investigate the effect of forb competition and timing and frequency of mowing on weed infestation, we created experimental flower strips either with grass and forb species in the seed mixture, either with only grass species. Three different mowing regimes were applied: summer mowing, autumn mowing and mowing both in summer and autumn. The cover of important weed, Cirsium arvense, was limited by adding forbs to the seed mixture and by mowing in summer or in summer and autumn. At last, by surveying plant-pollinator networks in perennial flower strips and natural hay meadows in the same landscape context, we observed that both the plant and the pollinator communities differed between the flower strips and the meadows. Perennial flower strips can thus be considered as a complementary habitat in the landscape and not a hay meadow surrogate. This study suggests that it is possible to manipulate the vegetation as well as infestation by certain weeds in flower strips by adapting the seed mixture and the mowing regime. However, to promote pollinators in flower strips, increasing plant functional diversity appears not to be the key, and the abundance of certain attractive plant species can be more important. Moreover our results suggest that pollinators perceived a lower redundancy of functional plant trait values when functional diversity was higher, as they had more separate feeding niches (less visited flower species in common). Our results also suggest that there could be a trade-off between the increase of functional trait diversity and the floral resource abundance per niche or functional trait combination. With the results of the tested flower strip creation and management methods and their effect on pollinator support and weed infestation, farmers and administrations can try to create and manage flower strips with the desired balance between pros and cons, and researchers can try to refine these methods and test the effects on other pros and cons.

French. L’intensification de l’agriculture au cours des dernières décennies est une des causes de la perte de la biodiversité. L’intensification écologique a été proposée comme une alternative plus durable à l’agriculture intensive. Celle-ci devrait pouvoir répondre à la demande alimentaire mondiale en optimisant les fonctions écologiques et les services écosystémiques tout en réduisant les impacts environnementaux. Une façon de restaurer les fonctions écologiques et les services écosystémiques dans les champs agricoles est la mise en place de bandes fleuries en bordure de champs. Ces bandes fleuries permettent aux communautés de plantes de s’épanouir et de fournir des ressources alimentaires et un abri à la faune associée. Il est souvent suggéré que l’augmentation de la diversité fonctionnelle des plantes peut être un outil pour optimiser les fonctions écologiques et la fourniture des services écosystémiques. Ainsi, l’augmentation de la diversité fonctionnelle peut être un objectif lors de la création et de la gestion des bandes fleuries. Un exemple de fonction écologique étudié dans ce manuscrit est l’interaction mutualiste entre les plantes et les pollinisateurs. Afin de convaincre les agriculteurs Européens de mettre en place des bandes fleuries, celles-ci sont incluses dans les Mesures Agro-Environnementales subsidiées. Cependant, une analyse des avantages et inconvénients des bandes fleuries n’est pas encore disponible. Dès lors, nous avons effectué une revue systématique de la littérature sur ces avantages et inconvénients. Nous avons appris que la majorité des études traitaient de processus agronomiques et écologiques, et peu d’études traitaient des aspects socio-économiques. Néanmoins, la pollinisation a paru être un avantage important, et l’infestation de mauvaises herbes un inconvénient possible, dépendant de la création et de la gestion des bandes fleuries. Dans la présente étude, on s’est focalisé sur ces deux exemples. On a étudié (1) si une augmentation de la diversité fonctionnelle des plantes peut être utilisée comme un outil pour optimiser les bandes fleuries pour les pollinisateurs, (2) si la compétition par des plantes herbacées non graminoïdes et l’adaptation du timing et de la fréquence de la fauche peuvent être des outils pour limiter les mauvaises herbes dans les bandes fleuries et (3) si la performance des bandes fleuries à soutenir les pollinisateurs est égale à celle de l’habitat naturel qu’elles sont supposées substituer Afin d’utiliser la diversité fonctionnelle comme outil pour l’optimisation des bandes fleuries pour les pollinisateurs, nous avons d’abord testé s’il est possible de créer une bande fleurie avec un niveau de diversité fonctionnelle désiré. Nous avons semé des bandes fleuries expérimentales au niveau de diversité fontionnelle croissant et basé sur des traits visuels, morphologiques et phénologiques des fleurs. La composition de la végétation était ensuite caractérisée un an après le semis. Le gradient semé de diversité fonctionnelle était présent, mais avec des valeurs absolues plus faibles, à cause d’un recouvrement inégale des espèces semées et d’une présence d’espèces spontanées. Afin de tester l’effet favorable sur les pollinisateurs, nous avons surveillé les réseaux plantes-pollinisateurs dans les bandes expérimentales pendant deux ans. Contrairement à nos hypothèses, la richesse et la régularité en espèces des pollinisateurs n’étaient pas influencées par la diversité fonctionnelle. Une augmentation de la diversité fonctionnelle menait même à des taux de visites des fleurs plus faibles. Afin de tester l’effet de la compétition par des plantes herbacées non graminoïdes et l’adaptation du timing et de la fréquence de la fauche sur l’infestation de mauvaises herbes, nous avons créé des bandes fleuries expérimentales avec soit des graminées et des plantes herbacées non graminoïdes dans le mélange, soit uniquement des graminées. Trois régimes de fauche différents ont été appliqués : une fauche en été, une fauche en automne ou une fauche en été et en automne. Le recouvrement de Cirsium arvense, une mauvaise herbe importante, était limité par l’ajout de plantes herbacées non graminoïdes au mélange et par la fauche en été ou en été et automne. En observant des réseaux plantes-pollinisateurs dans des bandes fleuries pérennes et dans des prairies de fauche, toutes deux dans le même contexte paysager, nous avons enfin constaté différentes communautés de plantes et de pollinisateurs. Par conséquence, les bandes fleuries pérennes peuvent être considérées comme un habitat complémentaire dans le paysage et non comme un substitut des prairies de fauche. Cette étude suggère qu’il est possible de gérer la végétation aussi bien que l’infestation par certaines mauvaises herbes dans les bandes fleuries par l’adaptation du mélange de graines et le régime de fauche. Par contre, pour être favorable aux pollinisateurs, l’augmentation de la diversité fonctionnelle des plantes dans les bandes fleuries ne semble pas être la clé. L’abondance de certaines espèces de plante attractives pourrait être plus importante. Par ailleurs, nos résultats suggèrent que les pollinisateurs ont aperçu une redondance des traits fonctionnels de plantes plus faible lorsque la diversité fonctionnelle était plus élevée, comme elles avaient des niches alimentaires plus distinctes (moins d’espèces de fleur visitées en commun). Nos résultats suggèrent également qu’il peut y avoir un compromis à trouver entre l’augmentation en diversité fonctionnelle et l’abondance minimale en ressources florales par niche ou combinaison de traits fonctionnels. Avec les résultats des méthodes testées de création et gestion des bandes fleuries et leur effet sur le soutien aux pollinisateurs et sur l’infestation par des mauvaises herbes, des agriculteurs et administrations peuvent essayer de créer et gérer des bandes fleuries avec l’équilibre souhaité entre les avantages et inconvénients. Quant aux chercheurs, ceux-ci peuvent essayer d’affiner ces méthodes et tester les effets sur des autres avantages et inconvénients.

Dutch; Flemish. Intensivering van de landbouw tijdens de afgelopen decennia is één van de oorzaken van biodiversiteitsverlies. Ecological intensification wordt voorgesteld als meer duurzaam alternatief voor intensieve landbouw en moet de wereldwijde vraag naar voedsel beantwoorden door ecosysteemfuncties en ecosysteemdiensten te optimaliseren en door de milieu-impact te verkleinen. Een manier om ecosysteemfuncties en -diensten te herstellen in akkers, is het creëren van bloemenstroken in akkerranden. Deze bloemenstroken kunnen wilde plantgemeenschappen herbergen en voorzien voedsel en schuilplaatsen voor geassocieerde fauna. Er wordt vaak gesuggereerd dat het verhogen van de functionele plantdiversiteit een instrument kan zijn om ecosysteemfunctioneren en ecosysteemdiensten te optimaliseren, en dit zou bijgevolg een doelstelling kunnen zijn bij de aanleg en het onderhoud van bloemenstroken. Een voorbeeld van ecosysteemfunctioneren dat in dit onderzoek is bestudeerd, is de mutualistische interactie tussen planten en bestuivers. Om Europese landbouwers te overtuigen tot het aanleggen van bloemenstroken, zijn deze opgenomen in de gesubsidieerde beheersovereenkomsten. Er bestaat echter geen duidelijk overzicht van de voor- en nadelen van bloemenstroken voor landbouwers. In een systematische literatuurstudie naar voor- en nadelen, vonden we dat de meeste studies gerelateerd waren tot de agronomische en ecologische processen, maar weinig studies belichtten de socio-economische aspecten. Daarnaast bleek bestuiving een belangrijk voordeel, en onkruiddruk een mogelijk nadeel, afhankelijk van de aanleg en het beheer van de bloemenstrook. We richtten ons op deze twee voorbeelden in het verdere onderzoek. We onderzochten (1) of de verhoging in functionele plantdiversiteit gebruikt kan worden als instrument om bloemenstroken te optimaliseren voor bestuivers, (2) of concurrentie door kruidachtige planten en het aanpassen van maaitijdstip en -frequentie instrumenten zijn om onkruiddruk in bloemenstroken te beperken, en (3) of bloemenstroken even goed presteren in het ondersteunen van bestuivers als de natuurlijke habitat waarvoor ze een surrogaat geacht worden te zijn. Om functionele diversiteit als instrument te gebruiken om bloemenstroken te optimaliseren voor bestuivers, testten we eerst of het mogelijk is om een bloemenstrook met een gewenst niveau aan functionele diversiteit te creëren. We zaaiden experimentele bloemenstroken met toenemende functionele diversiteit, gebaseerd op visuele, morfologische en fenologische functionele kenmerken en volgden de vegetatiesamenstelling op gedurende het eerste jaar na inzaai. De gezaaide gradiënt in functionele diversiteit bleek aanwezig te zijn, maar met lagere absolute waarden door ongelijke bedekking van gezaaide soorten en door de aanwezigheid van spontane soorten. Om het effect op de ondersteuning van bestuivers te testen, volgden we de plant-bestuiversnetwerken op in de experimentele bloemenstroken gedurende twee jaar. In tegenstelling tot onze verwachtingen, werden de soortenrijkdom en evenness van bestuivers niet beïnvloed door de functionele diversiteit, en resulteerde een toename in functionele diversiteit zelfs tot een lager aantal bloembezoeken. Om het effect van concurrentie door kruidachtige planten en van het maaitijdstip en de maaifrequentie te onderzoeken, creëerden we experimentele bloemenstroken met ofwel grassen en kruidachtigen in het zaadmengsel, ofwel enkel grassen. Drie verschillende maairegimes werden toegepast: een maaibeurt in de zomer, een maaibeurt in de herfst, of een maaibeurt in zowel zomer als herfst. De bedekking van Cirsium arvense, een belangrijk onkruid, werd beperkt door de toevoeging van kruidachtigen aan het zaadmengsel en door maaien in de zomer of in zowel de zomer als de herfst. Door plant-bestuiversnetwerken te bemonsteren in meerjarige bloemenstroken en natuurlijke hooilanden in dezelfde landschapscontext, konden we ten slotte vaststellen dat zowel de plant- als de bestuiversgemeenschappen verschilden tussen bloemenstroken en hooilanden. Meerjarige bloemenstroken kunnen bijgevolg beschouwd worden als een complementair habitat in het landschap, en niet als een surrogaat voor hooilanden. Dit onderzoek suggereert dat het mogelijk is om zowel de vegetatie als de bedekking van bepaalde onkruiden te manipuleren in bloemenstroken door het aanpassen van het zaadmengsel en het maaibeheer. Om bestuivers te ondersteunen in bloemenstroken bleek het verhogen van de functionele plantendiversiteit echter niet de sleutel te zijn, en de abundantie van bepaalde aantrekkelijke plantensoorten leek van groter belang te zijn. Daarnaast suggereren de resultaten dat bestuivers een lagere redundancy aan functionele plantkermerken ervaarden wanneer de functionele diversiteit hoger was, aangezien ze meer van elkaar gescheiden voedingsniches hadden (minder bezochte bloemensoorten gemeenschappelijk). Onze resultaten doen ook vermoeden dat er een trade-off zou kunnen bestaan tussen een toename in functionele diversiteit en de abundantie van bloemaanbod per niche of combinatie van functionele kenmerken. Met deze resultaten van de geteste aanleg- en beheermethodes van bloemenstroken en hun effect op ondersteuning van bestuivers en op onkruiddruk, kunnen landbouwers en administraties trachten bloemenstroken te creëren en te beheren met het gewenste evenwicht tussen voor- en nadelen, en kunnen onderzoekers deze methodes verder proberen te verfijnen en het effect op andere voor- en nadelen onderzoeken.