Revisão taxonômica do gênero Hassar Eigenmann & Eigenmann, 1888, com a descrição osteológica de Hassar orestis (Steindachner, 1875) (Siluriformes, Doradidae)

The genus Hassar (Doradidae) is a monophyletic group of Neotropical Siluriformes. The present paper is a taxonomic revision of the species of Hassar, with an osteological description of type-species H. orestis. This study was based on the survey and analysis of morphological, morphometric, meristic and color pattern characters for the recognition of the valid species and consequent diagnosis and redescriptions. The specimens analyzed (n=727), from domestic and foreign institutions, included individuals preserved in alcohol, prepared as dry skeletons, cleared and stained, x-rayed and/or photographed. The specimens were observed directly or with a stereomicroscope and camera lucida. Measures were made, preferentially, on the left side. The osteological description of Hassar orestis was based on the analysis of 23 specimens and divided into functional osteological groups namely: neurocranium, mandibular arch, hyoid arch, branchial arches, axial skeleton, nucal plates and dorsal fin, laterosensory system and appendicular skeleton. The results show Hassar as being composed by two species: H. orestis and H. affinis. Hassar orestis has H. ucayalensis as synonym. Hassar affinis has H. wilderi, H. iheringi and H. woodi as synonyms. Hassar orestis and H. affinis differ from each other by the position of the first medial thorn (at the infranucal scute or between the 1st and 8th lateral scute vs. between the 9th and 16th lateral scute), by the number of lateral scutes with a medial thorn (24 to 33 vs. 18 to 23 respectively) and by the condition filiform marginal diverticula of the swimbladder (distinctly larger vs. reduced or absent respectively). The adults (>14 cm) of H. orestis and H. affinis are distinguished by of the depth caudal peduncle (4.11-5.71% SL vs. 5.73 -7.63% SL respectively) and by the size of the adipose eyelid (conspicuous and elongate over the anterior border of the eyes vs. tenuous over the anterior border of the eyes respectively). No morphological, morphometric and meristic differences among juveniles and adults of the same species were found. Both species present the same color pattern and share a subterminal black spot on the first rays of the dorsal fin, but some specimens of H. affinis present a terminal black spot. The presence of a cartilaginous extension on prolongation in the first ray of the dorsal fin, in some males of H. orestis, confirmed the notion of sexual dimorphism for this species. Specimens of H. orestis from the Amazon, Solimões, and Negro rivers differ from the population from the Branco river and from the Essequibo and Orinoco basins by the presence or absence of thorns on the tympanic scutes and on the infranucal scute. No differences were found between the swimbladders of those populations. The distribution of H. affinis was extended for the rivers Solimões, Tapajós, upper and lower Xingu, Tocantins, Araguaia, Parnaíba and Pindaré-Mearim System. Hassar affinis and H. orestis have a wide, partially disjunct distribution, with an area of sympatry. The osteological description of the H. orestis provides a better anatomical understanding of the group, and basic data for future on anatomy, ontogeny, ecomorphology and systematics and taxonomy.

O gênero Hassar (Doradidae) é um grupo natural de Siluriformes Neotropical. No presente trabalho foi realizada revisão taxonômica do referido gênero com a descrição osteológica de Hassar orestis, espécie-tipo do gênero. Este estudo foi fundamentado no levantamento e análise de caracteres morfológicos, morfométricos, merísticos e de padrão de coloração para o reconhecimento das espécies válidas e conseqüentes diagnoses e redescrições. Foram analisados 727 exemplares, provenientes de instituições nacionais e estrangeiras, envolvendo indivíduos preservados em álcool, preparados para esqueleto seco, diafanizados, radiografados e fotografados. Os exemplares foram analisados diretamente ou com auxílio de microscópio-estereoscópico e câmara clara. Medidas foram feitas, preferencialmente, do lado esquerdo do indivíduo. A descrição osteológica de Hassar orestis foi fundamentada na análise de 23 exemplares de instituições nacionais e estrangeiras e foi dividida em grupos funcionais osteológicos que são: elementos do neurocrânio, arco mandibular, arco hióide, arcos branquiais, esqueleto axial, placas nucais e nadadeira dorsal, sistema látero-sensorial e esqueleto apendicular. Os dados foram digitalizados e armazenados em formato de planilhas. Os resultados mostraram que Hassar é formado por duas espécies válidas: H. orestis e H. affinis. Hassar orestis é a espécie-tipo, tendo como sinônimo H. ucayalensis. Hassar affinis tem como sinônimos H. wilderi, H. iheringi e H. woodi. Hassar orestis e H. affinis se diferenciam pela posição do 1° espinho medial (no escudo infranucal ou entre o 1° e 8° escudo lateral vs. entre o 9° e 16° escudo lateral), número de escudos laterais providos de espinho medial (24 a 33 vs. 18 a 23) e pelos divertículos marginais filiformes da bexiga natatória (distintamente maiores vs. reduzidos ou ausentes). Os adultos (> 14 cm) de H. orestis e H. affinis diferiram pela altura do pedúnculo caudal (4,11-5,71% SL vs. 5,73 -7,63% SL) e pelo tamanho da pálpebra adiposa (conspícua e alongada na borda anterior dos olhos vs. tênue na borda anterior dos olhos). Não houve diferenças morfológicas, morfométricas e merísticas entre jovens e adultos da mesma espécie. As espécies apresentaram o mesmo padrão de coloração. Exemplares de H. orestis (N=551) possuem mancha enegrecida subterminal nos primeiros raios da nadadeira dorsal, diferentemente de H. affinis (N=176) cuja mancha pode ser subterminal ou terminal. A presença de prolongamento cartilaginoso no primeiro raio da nadadeira dorsal, em alguns machos de H. orestis, corroborou o dimorfismo sexual para espécie. Exemplares de H. orestis, provenientes dos rios Amazonas, Solimões e Negro, diferem da população do rio Branco e das Bacias dos rios Essequibo e Orinoco pela presença ou não de espinhos nos escudos timpânicos e no escudo infranucal. Não há diferença quanto à bexiga natatória dessas populações. A distribuição de H. affinis foi ampliada para os rios Solimões, Tapajós, baixo e alto Xingu, Tocantins, Araguaia, Parnaíba e Sistema Pindaré-Mearim. Hassar affinis e H. orestis apresentam ampla distribuição, parcialmente disjunta, com uma área de simpatria. A descrição osteológica da espécie-tipo proporcionou um melhor conhecimento anatômico do grupo, que serve de dado básico para trabalhos como anatomia, ontogenia, ecomorfologia e futuros eventuais trabalhos de sistemática e taxonomia.