Biodiversity drivers in European and Oriental beech forests | Biodiversitätstreiber in europäischen und orientalischen Buchenwäldern

German. Buchenwälder sind globale Refugien und Hotspots der biologischen Vielfalt weltweit und können einenhohen Anteil an endemischen und reliktischen Arten beherbergen. In Europa gibt es nur noch einigeReste alter europäischer Rotbuchenurwälder (Fagus sylvatica), die jetzt als "Alte und ursprünglicheWälder der Karpaten und anderer Regionen Europas" zum UNESCO-Weltnaturerbe gehören und vondenen einige im Natura-2000-Netz ausgewiesen sind. In Osteuropa und Westasien stellen die Kaukasus-Ökoregion und die der Hyrkanische Wald im Iran mit den orientalischen Buchenwäldern (F. orientalis)ältere Waldrefugien und Gebiete mit besonderem Erhaltungswert dar. Dementsprechend wurde ein Teildes Kaukasus als "Kolchische Regenwälder und Feuchtgebiete" in die Liste des UNESCO -Weltnaturerbes aufgenommen. Einige der Wälder wurden in das Smaragd-Netzwerk der Gebiete vonbesonderem Schutzinteresse aufgenommen. Der Hyrkanische Wald im Iran wurde wegen seinereinzigartigen Flora und Fauna ebenfalls als "Hyrkanische Wälder" in die Liste des UNESCO-Welterbesaufgenommen.Es wird jedoch erwartet, dass der derzeitige Klimawandel mit steigenden Temperaturen undabnehmenden Niederschlägen diese Wälder beeinträchtigen wird, insbesondere am heißen undtrockenen Ende der Buchenverbreitung, vor allem die Rotbuche. Darüber hinaus haben sich der hoheDruck durch intensive Eingriffe des Menschen und die aktive Abholzung negativ auf dieseWaldökosysteme ausgewirkt, was zu einer Verschlechterung und Fragmentierung der Lebensräumegeführt hat. In beiden Buchenwäldern sind viele Arten auf überalterte Bäume und Totholz angewiesen,die meisten von ihnen sind jedoch winzig und als xylobionte Organismen kryptisch. Da Buchenwäldereine so dominante Rolle in der gemäßigten Zone der nördlichen Hemisphäre spielen und Länder wieDeutschland eine globale Verantwortung für Buchenwälder haben, wurden in den letzten dreiJahrzehnten viele europaweite ökologische und ökonomische Studien in Buchenwäldern durchgeführt.Die meisten dieser Studien beschränken sich jedoch auf ein begrenztes geographisches Gebiet und nurauf eine der beiden Fagus-Arten, wobei F. sylvatica mit Fichte, Tanne, Eiche oder verschiedenenMischungen sowie mit Produktions- und Altholzbeständen verglichen wurden, sowie auf die11Verbreitung von F. sylvatica in Europa und andere Studien über F. orientalis im Nordiran und einigeVergleiche innerhalb der Region.Im Gegensatz dazu ist wenig über die Ähnlichkeiten oder Unähnlichkeiten von F. sylvatica und F.orientalis bekannt. Mehrere morphologische und genetische Studien haben bereits gezeigt, dass es sichbei diesen eng verwandten Bäumen um eigenständige Arten handelt, aber die Untersuchung desVergleichs ihrer artspezifischen ökologischen Merkmale und der Unterschiede in Bezug auf diebiologische Vielfalt ist noch begrenzt. Dies steht im Gegensatz zu den zunehmenden Aktivitäten zumSchutz der natürlichsten Altwälder von F. sylvatica in Europa sowie der noch recht natürlichen F.orientalis-Wälder im Kaukasus und in der syrischen Waldregion. Letztere sind zusätzlich einzigartig,da es sich bei einigen von ihnen um ziemlich alte Relikte aus dem Tertiär handelt, die lange Zeit nichtvergletschert waren.Um das Verständnis für die biologische Vielfalt dieser Wälder zu vertiefen, habe ich mich in meinerDissertation auf verschiedene Aspekte der biologischen Vielfalt in diesen Buchenwäldern im gesamtenVerbreitungsgebiet der beiden derzeit beschriebenen Arten, von den F. sylvatica-Wäldern in denfranzösischen Pyrenäen im Westen bis zu F. orientalis in den hyrkanischen Wäldern südlich desKaspischen Meeres im Iran, fokusiert. Dabei habe ich Buchenwälder in verschiedenen Höhenlagen,sowie in Schutzgebieten und Wirtschaftswäldern ausgewählt und in einem gemeinschaftlichen Ansatzuntersucht. Ich hoffe, dass dies zu einem besseren Verständnis der Bedeutung dieser Wälder beiträgt undso die Entwicklung naturnaher Waldstrategien in Buchenwäldern unterstützt. Außerdem hoffe ich, einenBeitrag zur Diskussion über die Eignung der beiden Arten unter künftigen Klimabedingungen leisten zukönnen, wobei der Schwerpunkt auf den Auswirkungen auf der biologischen Vielfalt liegt.In Kapitel II bin ich der Forschungsfrage nach den allgemeinen Treibern der Vielfalt undZusammensetzung von baumbezogenen Mikrohabitaten, die für die biologische Vielfalt imWaldökosystem eine entscheidende Rolle spielen, nachgegangen. TreMs stellen "eine ausgeprägte, gutabgegrenzte Struktur dar, die auf lebenden oder stehenden, abgestorbenen Bäumen vorkommt und diefür Arten oder Artengemeinschaften zumindest während eines Teils ihres Lebenszyklus ein besonderesund wesentliches Substrat oder einen Lebensort darstellt, um sich zu entwickeln, zu ernähren, zu12schützen oder zu vermehren". Für diese Untersuchung habe ich die Daten 22 bewirtschafteter undunbewirtschafteter Waldbeständen (203 Probeflächen) der europäischen und orientalischen Buche inihrer West-Ost Verteilung von den französischen Pyrenäen bis zu den hyrkanischen Wäldern im Irangesammelt. Insbesondere habe den Einfluss von Baumart, Anzahl der Bäume, Waldtyp, Stammumfangund Höhenlage auf die Diversität und Zusammensetzung der der TreMs getestet. Für die TreM-Bewertung habe ich ein standardisiertes Protokoll verwendet. Für die Aufnahme, der nicht gesehenenTreM-Typen habe, ich ein einheitliches Diversitäts- und Ordinierungsverfahren auf der Grundlage vonHill-Zahlen angewandt und mich dabei auf seltene und dominante Arten konzentriert. MeineHauptergebnisse zeigen, dass die Fagus-Artn und die Höhenlage die wichtigsten Faktoren für dieZusammensetzung von TreM-Gemeinschaften sind. Der lokale Erfassungsgrad der identifizierten TreMwurde durch die Anzahl der Bäume und den DBH-Wert bestimmt, war aber in alten Wäldern geringer.Dennoch war die Vielfalt der TreMs, von seltenen bis hin zu dominanten TreMs, in alten Wäldern höherals in Produktionswäldern, wenn für den Erfassungsaufwand standardisiert wurde, wobei die Vielfaltmit der Höhe nur dann zunahm, wenn man sich auf die dominanten TreMs konzentrierte. DieseErgebnisse stehen im Einklang mit anderen Erkenntnissen aus regionalen Studien, die eine höhereBaumartenvielfalt in alten Wäldern zeigen. Sie unterstreichen daher die Bedeutung der Erhaltung vonWäldern mit beiden Fagus-Arten in unterschiedlichen Höhenlagen.In Kapitel III habe ich versucht herauszufinden, welche Auswirkungen die verschiedenen Faktoren aufdie Zusammensetzung und Vielfalt der holzbewohnenden Pilze in Buchenwäldern haben. Um dieseFrage zu beantworten, sammelte ich 215 Totholzbohrungen in 18 Wäldern beider Buchenarten (F.sylvatica und F. orientalis) von Frankreich bis Armenien und identifizierte sie mittels Metabarcoding.Ich analysierte die Muster, die von seltenen, häufigen und dominanten Arten bestimmt werden, anhandvon Hill-Zahlen. Die Ergebnisse unterstreichen die Rolle der Fagus-Arten, wenn man sich auf selteneArten konzentriert, und bestätigen zum ersten Mal, dass die Pilzgemeinschaften trotz erheblicherÜberschneidungen bei den beiden eng verwandten Baumarten F. sylvatica und F. orientalis Unterschiedeaufweisen. Bei der Betrachtung der häufigen und dominanten Pilzarten waren nur die Fagus-Arten, dieHöhenlage und der Totholztyp die wichtigsten Einflussfaktoren. Der nächste wichtige Prädiktor für dieZusammensetzung der Pilzgemeinschaft war die Höhenlage, und zwar für alle Hill-Nummern. Eine13Trennung der Ergebnisse nach Fagus-Arten und Bewirtschaftungsart ergab unerwartet die höchsteVielfalt an dominanten Arten in alten Rotbuchenwäldern, während es in orientalischen Buchenwäldernkeinen Unterschied des Managements gab. Was den Pilzartenreichtum anbelangt, so war das Totholz-Zersetzungsstadium der einzige Einflussfaktor auf die α-Diversität.In Kapitel IV habe ich die Daten der Familie Elateridae verwendet, um Hotspots für die biologischeVielfalt der Insekten in den Buchenwäldern in Frankreich, Deutschland, Bulgarien, der Ukraine, derTürkei, Georgien, Armenien und dem Iran zu ermitteln. Die Daten stammen aus Altwäldern undProduktionswäldern, mit Ausnahme von Bulgarien, wo die Daten nur aus Altwäldern stammen. DieKäfer wurden hauptsächlich durch Flugfensterfallen und teilweise durch Barberfallen gefangen. Alle6845 Exemplare wurden von Experten auf Artniveau identifiziert, was zu 118 Arten führte. Eine dieserArten (Athous sp.) aus Georgien ist für die Wissenschaft neu und noch nicht beschrieben. Da die Datenin Bezug auf die Stichprobengröße recht heterogen waren, habe ich Methoden zur Ordination vonLebensgemeinschaften und Diversität verwendet, bei denen auch unbeobachtete Arten berücksichtigtwerden. Anhand von Analysen der Zusammensetzung von Gemeinschaften seltener Arten konnte ichunter Berücksichtigung der unterschiedlichen Gemeinschaften fünf verschiedene Cluster identifizieren,den Hyrkanischen Wald im Iran, den Kleine Kaukasus in der Türkei, Georgien und Armenien, den GroßeKaukasus in Georgien, die Pyrenäen und die Buchenwälder in Mitteleuropa, inklusive der Balkanregionund der Karpaten. Die Kaukasusregion weist den höchsten Artenreichtum auf. Der Anteil derendemischen Arten war in den orientalischen Buchenwäldern des Kaukasus und auch im HyrkanischenWald am höchsten. Diese Ergebnisse unterstreichen die Bedeutung der sehr alten Buchenwald-Ökosysteme für die Erhaltung einer einzigartigen Fauna. Daher sollten sich die weltweitenNaturschutzorganisationen verstärkt um diese Wälder bemühen.In Kapitel V habe ich die Ergebnisse aller drei Untersuchungen zusammegefasst und diskutiere sie imLichte anderer Studien zu anderen Studien, die die ökologische Bedeutung von Buchenwäldern, sowohlin Produktions- als auch in Altwäldern, für die Erhaltung der biologischen Vielfalt unterstreichen. DieAufdeckung der wichtigsten Prädiktoren für die biologische Vielfalt gab mir die Möglichkeit, diewichtigsten Muster der biologischen Vielfalt in Buchenwäldern zu erklären und eine funktionale14Perspektive für die Zukunft aufzuzeigen, die als Leitfaden für die Bemühungen zur Erhaltung derbiologischen Vielfalt in Buchenwäldern dienen kann und von Förstern, Wissenschaftlern und allen, diean der Waldbewirtschaftung beteiligt sind, genutzt werden kann

English. Beech forests constitute the predominant form of temperate broadleaf forests in the WesternPalearctic. They are distributed in lowlands and mountains of Europe and the Middle East,mostly admixed with spruce, fir, hornbeam, maple, or oak trees. They cover a wide range ofsoil and climate conditions, contributing to the water and carbon cycle, and represent one of themost productive and stable native forest communities. Beech forests are economicallysignificant due to their capacity for active timber production. However, they also create diversehabitats, which are crucial for numerous organisms. These habitats are found not only inmanaged forests but also in old-growth forests. Furthermore, beech forests are of vitalimportance for wildlife conservation. In particular, these forests support a diverse range ofspecies in regions where beech trees are abundant. Currently, nine accepted species from theFagus genus exist. Of these, two are distributed in the Western Palearctic. The most widelydistributed species Fagus sylvatica occurs throughout Western Europe. It is overlapped by F.orientalis in Bulgaria, where it is the only species of Fagus found in the Caucasus and theHyrcanian region in the east. The divergence of these two species appears to have occurredapproximately 8 million years ago, with the first evolving from F. orientalis. Consequently, thelatter species is considered to be the more ancient of the two.Beech forests represent the refugium and biodiversity hotspots around the globe. These forestsshelter a high proportion of the endemic and relict species. In Europe, only a few remainingexamples of old European beech (Fagus sylvatica) forests exist, some of which have beendesignated among the UNESCO World Heritage Sites as "Ancient and Primeval Forests ofCarpathians and Other Regions of Europe" and can be identified in the EU's Natura 2000network. Moving on, in Eastern Europe and West Asia, the Caucasus Ecoregion and theHyrcanian forests of Iran with Oriental beech – F. orientalis forests serve as examples of older16forest refugia and areas of special conservation values. Consequently, a portion of the Caucasushas been designated as a UNESCO World Heritage Site, known as the "Colchic Rainforests andWetlands," and several forests have been included in the "Emerald Network of Areas of SpecialConservation Interest." Similarly, the Hyrcanian forest of Iran, which is notable for itsdistinctive flora and fauna, was also designated as an UNESCO World Heritage Site as the"Hyrcanian Forests."However, current climate change, characterised by increasing temperatures and decreasingprecipitation, is expected to affect these forests. In particular, beech trees are likely to benegatively affected, particularly in areas of the distribution where temperatures are high andprecipitation levels are low. This is particularly evident in European beech. Furthermore, thehigh pressure of human-induced intervention and active logging has had a detrimental impacton these forest ecosystems, with a resulting decline in habitat quality and fragmentation. Inbeech forests, many species rely on overmature trees and deadwood, though the majority ofthese are microscopic, cryptic organisms.As beech forests play such a dominant role in the temperate zone of the Northern Hemisphere,numerous pan-European ecological and economic studies have been conducted in beech forestsover the past three decades. However, the majority of studies thus far have been confined to alimited geographical region, with only one or the other Fagus species being considered, incomparison with other tree species, including spruce, fir, oak, or a combination of differentspecies, as well as in terms of the productivity and old-growth forest stands of Fagus sylvaticain Europe and some other studies about F. orientalis in Northern Iran.In contrast, relatively limited information is available concerning the differences between F.sylvatica and F. orientalis and any similarities or dissimilarities in the forests they collectivelycreate. A number of morphological and genetic studies have already demonstrated that theseclosely related trees are separate species. However, the investigation of the comparison of their17species-specific ecological characteristics and differences in biodiversity is still limited. This isin contrast to the increasing activities of protection of the most natural old-growth forests in F.sylvatica in Europe, as well as in the still rather natural F. orientalis forests in the Caucasus andHyrcanian forest region. Furthermore, some of these forests are notable for their longevity,having survived the Tertiary period without glaciation for an extended period.In order to gain a deeper understanding of the function of these beech forests in terms ofbiodiversity, my thesis is focused on different aspects of biodiversity within beech forests. Theexperimental area encompasses F. sylvatica beech forests in the French Pyrenees in the westand F. orientalis beech forests in the east, situated in the Hyrcanian forests south of the CaspianSea in Iran. In order to gain a comprehensive understanding of the biodiversity present in beechforests, I selected a range of sites at different elevations, including protected and commercialforests. I then conducted collaborative research at these sites. It is my hope that this will enhanceour understanding of the significance of these forests, inform conservation strategies, andfacilitate the development of more near-natural forest strategies in production beech forests.Furthermore, it is my intention to contribute to the discussion of the suitability of the two speciesunder future climate conditions, with a particular focus on the effects on biodiversity.In Chapter II, I conducted an investigation into the general determinants of tree-relatedmicrohabitats (TreMs) diversity and composition, which play a pivotal role in forest ecosystemswith regard to biodiversity. TreMs are defined as "a distinct, well-delineated structure occurringon living or standing dead trees that constitute particular and essential substrate or life sites forspecies or species communities during at least a part of their life cycle to develop, feed, shelteror breed". The data for this investigation was collected from 22 managed and unmanaged foreststands (203 plots) of European and Oriental beech, which exhibited a longitudinal distributionfrom the French Pyrenees to the Hyrcanian forest of Iran. The predictors of TreMs diversity andcomposition were also analyzed, including tree species, number of trees, forest type, DBH, and18elevation. The assessment of TreMs was conducted in accordance with a standardized protocol.In order to include unobserved TreMs types, a unified diversity and ordination framework basedon Hill numbers was applied, with focusing on rare and dominant species. This paper introducesthe concept of coverage-based diversity measures into TreM studies. The most significantfindings of this study indicate that the Fagus species and elevation are the primary determinantsof the composition of TreM assemblages. The predicted coverage of identified TreMs was foundto be influenced by the number of trees and DBH, with lower values observed in old-growthforest. Nevertheless, when standardized for sampling coverage, the diversity of TreM typesfrom rare to dominant was found to be higher in old-growth forest than in production forest.However, this increase was only observed when focusing on dominant TreMs and was notevident at lower elevations. These results are in line with other findings from regional studiesthat show the higher TreM diversity in old-growth forests. Consequently, the findingsunderscore the necessity for the conservation of forests comprising both Fagus species atvarying elevations.In Chapter III, an attempt was made to ascertain the impact of various drivers on thecomposition and diversity of wood-inhabiting fungi in beech forests. To address this question,a total of 215 deadwood drillings were collected from 18 forests of both beech species (F.sylvatica and F. orientalis) across a range of countries, from France to Armenia. These drillingswere then identified by metabarcoding. The patterns driven by rare, common, and dominantspecies were analyzed using Hill numbers. The results demonstrate the influence of Fagusspecies on rare species, while also confirming that fungal communities exhibit differencesdespite a considerable degree of overlap between the two closely related tree species, such asF. sylvatica and F. orientalis. When focusing on common and dominant species, the maindrivers were elevation and deadwood type. The next most significant predictor of fungalcommunity composition was elevation, for all Hill numbers. The results were unexpectedly19stratified by species and management type. The highest diversity of dominant species wasobserved in old-growth European beech forest, while no difference was observed in Orientalbeech forest. With regard to fungal species richness, the only driver of α-diversity was the stageof deadwood decay.In chapter IV, the data from the family Elateridae was employed to identify the crucial hotspotsfor insect biodiversity across the beech forest belts from France, Germany, Bulgaria, Ukraine,Turkey, Georgia, Armenia, and Iran. The data was obtained from old-growth and productionforest stands, with the exception of Bulgaria, where the data was solely derived from old-growthforests. The beetles were captured primarily through the use of flight interception and pitfalltraps. All 6,845 specimens were identified to the species level by experts, resulting in theclassification of 118 species. One of these species (Athous sp.) originating from Georgiarepresents a new scientific discovery and has not yet been described. Given the considerableheterogeneity in sample size, I employed methods for the ordination of communities anddiversity, accounting for unobserved species. Community composition analyses of rare speciesrevealed the existence of five distinct clusters, as follows: The Hyrcanian Forest in Iran, theLesser Caucasus in Turkey, Georgia, and Armenia, the Greater Caucasus in Georgia, thePyrenees, and the final cluster, which includes Central Europe, the Balkan region, and theCarpathians. The Caucasus region exhibited the highest species richness. The proportion ofendemics was found to be highest in the Oriental beech forests of the Caucasus and also in theHyrcanian Forest. This finding serves to highlight the significance of the ancient beech forestecosystems for the conservation of a distinctive fauna. Consequently, it is recommended thatglobal conservation organisations devote greater resources to the protection of these forests.In Chapter V, I integrate the findings from my three research projects with those of other studiesthat emphasize the ecological significance of beech forests, both as productive forests and asancient growth forests that serve to conserve biodiversity. The identification of the principal20predictors of biodiversity provided an opportunity to elucidate the principal patterns ofbiodiversity in beech forests and to propose a functional perspective for future biodiversityconservation efforts in beech forests. This perspective may be employed by foresters, scientists,and all those engaged in forest management activities.