Insights on the Identification and Characterization of Interactions in Grassland Ecosystems | Perspectives sur l'identification et la caractérisation des interactions dans les écosystèmes des prairies

English. Grasslands are one of the most valuable and biodiverse cultural landscapes in Europe. Among all European grasslands, mountain grasslands are especially susceptible to the climate and land use changes that global change involves. In this thesis, we address one of the aspects most neglected when considering the effects of global change on biodiversity and other ecosystem functions: the interactions between factors, carrying out five studies that intend to identify and characterize interactive ecological processes occurring in grasslands. The first two studies were focussed on plant diversity, using two databases (the PASTUS database, compiling data from grasslands of the Pyrenees, and a database gathering information about the grasslands of England). We found that climate can enhance negative effects of fragmentation and lack of connectivity of plant taxonomical diversity in the Pyrenees (measured as species richness in 100 m2), and that livestock management may modify the impact of patch disaggregation and fragmentation. Similarly, we found that soil abiotic properties (pH, and nitrogen (N) and phosphorus (P) content) but not climate were the main environmental factors explaining variation in grassland plant functional diversity (measured by six different indices) of English grasslands, with a significant contribution of soil nutrient stoichiometry (N/P ratio). Furthermore, the relationship between taxonomic and functional diversity can often be mediated by soil abiotic factors like pH clay content or N/P ratio. The following pair of studies used the PASTUS database to identify factors a Affecting soil organic carbon (SOC) stocks in grasslands. In the first one we found that temperature seasonality (difference between mean summer temperature and mean annual temperature; TSIS) was the most important geophysical driver of SOC in our study, interacting with topography and management. Concerning biochemical SOC drivers, we found unexpected interactive effects between grazer type, soil nutrients and herbage quality. In the second study about SOC, we found that legume effects on grassland SOC vary depending on legume proportion consistently across broad spatial scales. SOC increased with legume proportion up to between 7-17%, then decreased. These effects were strengthened when grasses and forbs were co-dominant. Grazing intensity modulated grass proportion effects on SOC, being maximum at relatively high intensities. The last study addressed a phenomenon that drives heterogeneity in grasslands at detailed scales: the fairy rings, which promote circular greening belts in the vegetation. We characterized the structure of soil microbial communities of six fairy rings by phospholipid fatty acid (PLFA) profiling in a montane grassland in the Pyrenees, studying the correspondence between soil properties and changes insoil bacterial and fungal PLFA patterns. The most relevant result was that gramnegative bacteria where associated with the zones outside the ring, with the highest exchangeable potassium content, whereas the relative abundance of gram-positive bacteria did increase inside the ring-affected zones. Observing these studies and previous works overall also allowed the extraction of some interesting conclusions. For instance, TSIS was highly relevant for both plant diversity and soil organic carbon, always in interaction with other factors. Additionally, not only climate and habitat fragmentation interacted to drive plant diversity and structure in grasslands, but grazing and but grazing and soil nutrients (which can be affected by management), might play an important role in those interaction processes, and should be considered in further studies. Combining our results with information from the literature, we can assume that the four properties of plant communities studied in this thesis, plant taxonomic and functional diversity, plant guild proportions and herbage quality, are related with SOC, and in the last two, this relationship was mediated by grazing species. Considering that according with our results and previous evidence, grazing species drives these features of plant communities, we posit that grazing species could a ect SOC modifying multiple characteristics on plant communities, like functional and taxonomic diversity or herbage quality, and through other processes like their different trampling and deposition spatial patterns. A detailed observation of the literature about local spatial heterogeneity in general and fairy rings in particular suggests that studies about fairy rings comprising several locations with varied climate, topography or management scenarios could yield some informative results.

French. Les prairies comptent parmi les paysages culturels les plus précieux et les plus riches en biodiversité d'Europe. Parmi toutes les prairies européennes, les prairies de montagne sont particulièrement sensibles aux changements climatiques et d'utilisation des terres induits par le changement climatique. Dans cette thèse, nous abordons l'un des aspects les plus négligés lors de l'étude des effets du changement climatique sur la biodiversité et d'autres fonctions écosystémiques : les interactions entre facteurs, en menant cinq études visant à identifier et à caractériser les processus écologiques interactifs à l'œuvre dans les prairies. Les deux premières études se sont concentrées sur la diversité végétale, en utilisant deux bases de données (la base de données PASTUS, compilant des données sur les prairies des Pyrénées, et une base de données rassemblant des informations sur les prairies d'Angleterre). Nous avons constaté que le climat peut accentuer les effets négatifs de la fragmentation et du manque de connectivité de la diversité taxonomique végétale dans les Pyrénées (mesurée par la richesse spécifique sur 100 m²), et que la gestion du bétail peut modifier l'impact de la désagrégation et de la fragmentation des parcelles. Français De même, nous avons constaté que les propriétés abiotiques du sol (pH et teneur en azote (N) et en phosphore (P)), mais pas le climat, étaient les principaux facteurs environnementaux expliquant la variation de la diversité fonctionnelle des plantes des prairies (mesurée par six indices différents) des prairies anglaises, avec une contribution significative de la stœchiométrie des nutriments du sol (rapport N/P). De plus, la relation entre la diversité taxonomique et fonctionnelle peut souvent être médiatisée par des facteurs abiotiques du sol comme le pH, la teneur en argile ou le rapport N/P. Les deux études suivantes ont utilisé la base de données PASTUS pour identifier les facteurs a Affectant les stocks de carbone organique du sol (SOC) dans les prairies. Dans la première, nous avons constaté que la saisonnalité de la température (différence entre la température estivale moyenne et la température annuelle moyenne ; TSIS) était le facteur géophysique le plus important du SOC dans notre étude, interagissant avec la topographie et la gestion. Concernant les facteurs biochimiques du SOC, nous avons trouvé des effets interactifs inattendus entre le type de brouteur, les nutriments du sol et la qualité de l'herbe. Dans la deuxième étude sur le SOC, nous avons constaté que les effets des légumineuses sur le SOC des prairies varient en fonction de la proportion de légumineuses de manière cohérente sur de larges échelles spatiales. Le COS augmentait avec la proportion de légumineuses jusqu'à 7-17 %, puis diminuait. Ces effets étaient renforcés lorsque les graminées et les plantes herbacées non graminoïdes étaient codominantes. L'intensité du pâturage modulait les effets de la proportion d'herbe sur le COS, atteignant un maximum à des intensités relativement élevées. La dernière étude s'est intéressée à un phénomène qui favorise l'hétérogénéité des prairies à des échelles détaillées : les cercles de fée, qui favorisent les ceintures de verdure circulaires dans la végétation. Nous avons caractérisé la structure des communautés microbiennes du sol de six cercles de fée par profilage des acides gras phospholipidiques (PLFA) dans une prairie de montagne des Pyrénées, en étudiant la correspondance entre les propriétés du sol et les changements dans les profils de PLFA bactériens et fongiques du sol. Le résultat le plus pertinent était que les bactéries Gram négatives étaient associées aux zones extérieures au cercle, avec la plus forte teneur en potassium échangeable, tandis que l'abondance relative des bactéries Gram positives augmentait à l'intérieur des zones affectées par les cercles. L'observation globale de ces études et des travaux antérieurs a également permis d'extraire des conclusions intéressantes. Par exemple, le TSIS était très pertinent pour la diversité végétale et le carbone organique du sol, toujours en interaction avec d'autres facteurs. De plus, non seulement le climat et la fragmentation de l'habitat interagissent pour influencer la diversité et la structure végétales des prairies, mais le pâturage, ainsi que les nutriments du sol (qui peuvent être affectés par la gestion), pourraient jouer un rôle important dans ces processus d'interaction et devraient être pris en compte dans des études ultérieures. En combinant nos résultats avec les informations issues de la littérature, nous pouvons supposer que les quatre propriétés des communautés végétales étudiées dans cette thèse, à savoir la diversité taxonomique et fonctionnelle des plantes, les proportions des guildes végétales et la qualité de l'herbe, sont liées au COS, et que, pour les deux dernières, cette relation est médiée par les espèces brouteuses. Considérant que, conformément à nos résultats et aux données antérieures, les espèces brouteuses influencent ces caractéristiques des communautés végétales, nous postulons que ces espèces pourraient affecter le COS en modifiant de multiples caractéristiques des communautés végétales, comme la diversité fonctionnelle et taxonomique ou la qualité de l'herbe, et par d'autres processus tels que leurs différents schémas spatiaux de piétinement et de dépôt. Une analyse détaillée de la littérature sur l'hétérogénéité spatiale locale en général et sur les ronds de sorcière en particulier suggère que des études sur des ronds de sorcière comprenant plusieurs sites présentant des variations de climat, de topographie ou de gestion pourraient produire des résultats instructifs.