The evolution of cavitation resistance in conifers

English. Forests worldwide are at increased risk of widespread mortality due to intense drought under current and future climate change. In particular, conifer species seem extremely vulnerable to mortality due to hydraulic failure or embolism. The main objective of this thesis was to examine conifer resistance to embolism in an evolutionary framework. Firstly, we uncovered 9-fold variation in resistance to embolism across 250 species from the 7 conifer families, culminating in a new world record in Callitris tuberculata (P50 = -18.8 MPa). We demonstrated the evolutionary relationship between increased embolism resistance and the anatomy of bordered pits. By combining this unprecedented physiological dataset with a time-calibrated phylogeny of over 300 species, we retraced conifer diversification and the evolution of embolism resistance. We discovered multiple evolutionary dynamics with several conifer lineages shifting to higher rates of speciation and trait evolution. We found that conifers with high drought resistance diversified more rapidly, especially crown groups of Cupressaceae composed of the Cupressus-Juniperus clade and the Callitris clade. Within this last group, diversification rates increased over the course of the aridification of Australia over the last 30 million years. We show how their xylem has been shaped by drought, becoming more resistant to embolism, but crucially we found no trade-off with water transport efficiency or construction costs. This work greatly expands our understanding of how vascular plants have evolved to cope with extreme drought.

French. Les forêts du monde entier sont menacées de mortalités importantes lors de sécheresses intenses liés au changement climatique. Les conifères en particulier semblent extrêmement vulnérables à la mort par dysfonctionnement hydraulique de leur système vasculaire ou embolie. Le principal objectif de cette thèse est d’étudier la résistance à l’embolie des conifères dans un cadre évolutif. Premièrement, nous avons mis en évidence que la résistance à l’embolie varie d’un facteur neuf sur plus de 250 espèces parmi les 7 familles de conifères, atteignant un nouveau record du monde avec Callitris tuberculata (P50 = -18.8 MPa). Nous avons montré le lien évolutif entre cette résistance et l’anatomie des ponctuations aréolées. En combinant cette base de données unique avec une phylogénie calibrée de plus de 300 espèces, nous avons retracé la diversification des conifères et l’évolution de leur résistance à l’embolie. Nous avons découvert que plusieurs lignées de conifères ont brusquement changé de dynamiques évolutives, avec l’accélération de la spéciation et de l’évolution de résistance à l’embolie. En outre, les conifères plus résistants se sont diversifié plus rapidement, notamment les genres Cupressus, Juniperus et Callitris (Cupressaceae). La diversification de ces derniers s’est accélérée avec l’aridification de l’Australie sur les derniers 30 Millions d’années. Nous montrons que leur xylème a été façonné par la sécheresse, devenant plus résistant à l’embolie mais surtout sans compromettre l’efficience du transport de l’eau ou augmenter son coût de construction. Cette thèse élargit notre compréhension de l’évolution des plantes vasculaire face aux sécheresses intenses.