Which species mixtures are compatible in even-aged forests? Effects of environment on dominant height and light access constraints | Quels mélanges d'essences sont compatibles en futaie régulière ? Effet de l'environnement sur la hauteur dominante et contraintes d'accès à la lumière

English. Diversifying species in forest stand is a strategy to adapt forest to climate changes, because it can improve stand resilience against biotic and abiotic disturbances. However, managing mixed stands raises questions about species ecological compatibility, both in terms of environmental tolerance and in terms of biotic interactions. In particular, access to light is a key element for ecological compatibility. Between-species vertical hierarchy and functional traits, especially shade tolerance, are crucial aspects influencing access to light.This PhD thesis aims at identifying species pairs that are likely to be compatible in mixtures with respect to light access. The operational goal is to suggest new species pairs to forest managers to test, depending on the environmental conditions. This work focuses on two-species even-aged mixed stands in France.This work is divided into three parts. It is largely empirical and based on the data of the French National Forest Inventory (NFI) from 2006 to 2020, for 20 species. The first two parts aim at modeling the species dominant height in two-species even-aged mixed stands. Dominant height provides information on the vertical hierarchy between species and, therefore, on light access. The first part analyzes the influence of the environment on species dominant height in monospecific stands, and the second part analyzes the effect of mixing species on species dominant height. The third part builds on the previous parts to determine which species pairs are likely to be compatible with respect to light access in a given environment, based on species dominant heights and shade tolerances. It provides a synthesis per species pair and at a regional scale. Our analysis focuses on the current climate, but the tools developed can be used with climate projections.In the first part, we show that climate influences species dominant height, and that relevant climatic variables are species dependent. Our results suggest that during the 20th century, climate change has mostly had positive effects on stand productivity. However, this could be reversed under continuing climate change. In the second part, we show that mixing species decreases between-species expected dominant height difference, compared to expectations in the absence of interspecific competition. Mixing species also stimulates the dominant height of the less shade-tolerant species. In the third part, we show that light access constraints reduce the number of compatible species pairs in a given environment. For a given pair, compatibility in terms of access to light depends on the environment.This method of analyzing how access to light influences species pair compatibility requires little imput data, provided one knows how the environment influences species dominant height in monospecific stands. It could be used with climate projections and with other species in order to identify species pairs that could be tested in the field. This would require also taking into account other important determinants of species ecological compatibility, as well as operational constraints to managed mixed stands. Finally, species choice must also account for the expected ecosystem services and the interest of the proposed species pair in terms of adaptation to climate change.

French. La diversification des essences au sein d’un peuplement forestier est l’une des stratégies pour adapter les forêts aux changements climatiques, car elle peut avoir des effets favorables sur la résilience des peuplements face aux perturbations abiotiques et biotiques. Toutefois, la gestion de peuplements mélangés soulève des questions concernant la compatibilité écologique des essences, non seulement concernant leurs tolérances environnementales mais aussi du point de vue des interactions biotiques. En particulier, les deux essences doivent avoir un accès suffisant à la lumière. Cet accès à la lumière est notamment influencé par la hiérarchie verticale entre essences et par leurs traits fonctionnels, comme la tolérance à l’ombre.Cette thèse vise à identifier des couples d’essences susceptibles d’être compatibles en mélange, du point de vue de l’accès à la lumière. La finalité appliquée est de suggérer aux gestionnaires des mélanges à tester, en fonction des conditions environnementales. La thèse se concentre sur les futaies régulières à deux essences en France métropolitaine.La thèse se divise en trois parties et développe une approche essentiellement empirique, basée sur les données de l’inventaire forestier national français (IFN) de 2006 à 2020, pour vingt essences. Les deux premières parties visent à modéliser la hauteur dominante des essences au sein de peuplements réguliers mélangés, dans la mesure où cette variable renseigne sur la hiérarchie verticale entre essences et donc sur l’accès à la lumière. La première partie aborde l’influence des conditions environnementales sur la hauteur dominante des peuplements monospécifiques, et la deuxième s’intéresse à l’influence du mélange sur la hauteur dominante des essences. La troisième partie s’appuie sur les deux premières pour déterminer les couples d’essences pour lesquels les hauteurs dominantes et tolérances à l’ombre respectives des essences suggèrent une compatibilité du point de vue de la compétition pour la lumière, dans un environnement donné. Elle propose une synthèse par couple d’essences et par zone écologique (sylvoécorégions). Les analyses de cette thèse se concentrent sur le climat actuel, mais les outils développés sont utilisables avec différentes projections climatiques.Dans la première partie, nous montrons que les variables climatiques influent sur la hauteur dominante des essences, avec des différences entre essences concernant les variables impliquées. Nos résultats suggèrent que les changements climatiques ont eu au XXème un effet plutôt favorable à la productivité des peuplements, mais que cet effet pourrait s’inverser avec la poursuite des changements climatiques. Dans la deuxième partie, nous montrons que le mélange réduit l’écart de hauteur dominante entre essences, comparé à la différence attendue en l’absence de compétition interspécifique. En outre, le mélange stimule la hauteur dominante de l’essence la moins tolérante à l’ombre. Dans la troisième partie, nous montrons que les contraintes d’accès à la lumière réduisent le nombre de couples d'essences compatibles dans un environnement donné. Nous montrons également qu’à couple d’essences donné, la compatibilité pour la lumière dépend de l’environnement.La méthode d’analyse de la compatibilité pour la lumière proposée ici est assez parcimonieuse en données d’entrée, sous réserve de disposer d’une relation entre la hauteur dominante et l’environnement. Elle pourrait donc être utilisée avec des projections de climat futur et pour d’autres essences, afin d’identifier des couples d’essences qui pourraient être testés sur le terrain. Pour cela, elle devrait être combinée avec des analyses visant à examiner les autres contraintes écologiques à la compatibilité des essences, mais aussi les contraintes opérationnelles pour gérer ensemble ces essences, et les bénéfices à en attendre du point de vue des services écosystémiques et de l’adaptation aux changements climatiques.