Diversité des litières et cycles biogéochimiques en forêt tropicale humide

The high tree species diversity in Amazonian rainforest translates into a high variation of leaf litter quality input to the soil. These inputs constitute a major resource of nutrients and energy for saprophageous organisms, particularly in tropical rainforests growing on old and highly weathered soils and consequently impoverished in rock-derived mineral nutrients. However the consequences of such leaf litter heterogeneity for belowground functioning are still poorly understood. In this thesis, I aim to develop a better mechanistic understanding of leaf litter quality effects and litter diversity on decomposition. Using a factorial fertilization of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) and a wide range of leaf litter C : N : P stoichiometries (derived from different tree species) in French Guiana rainforest and in laboratory, I aim to assess the nature and the extent of energetic and nutritional constraints imposed by litter quality on decomposer activities. Although the litter mass loss in this study system is greatly explained by the litter C quality, suggesting a strong control of energy availability on decomposition, external C additions do not alleviate this apparent energetic constraint. However, I find that litter decomposition is conjointly limited by N and P and that the extent of this NP co-limitation is widely related to leaf litter P content and to litter N : P stoichiometry. Thus, even if P appears more profoundly limiting in this system (in accordance to the well-recognized P deficiency hypothesis in tropical rainforest), the litter N access seems also constrain the decomposition. Moreover, I find significant litter diversity effects in litter mixtures and most of them are synergistics (observed mass loss in mixture was more often higher than predicted mass loss on the basis of single species decomposition). These litter diversity effects are largely higher in presence of soil fauna and increase with stoichiometric dissimilarity in mixtures. In other words, the association of stoichiometrically dissimilar litter appear promote a better nutritional balance for the saprophageaous fauna, and thus, stimulate the decomposition. Finally, I show that synergistic effects in mixtures are reinforced toward long-term presence of tree species contributing to the litter mixtures. This result suggest that complementarity effects on mixed litter decomposition may emerge through long-term interactions between aboveground and belowground biota.

Malgré l'importance reconnue des forêts tropicales humides dans la régulation du climat et du cycle global du carbone, la biogéochimie des forêts tropicales reste moins bien appréhendée que celle d'autres biomes. En particulier, il existe encore de larges incertitudes quant aux limitations nutritives des processus ou encore sur le rôle de la diversité pour les fonctions écosystémiques. La diversité spécifique élevée des arbres de forêt amazonienne se traduit localement par une forte hétérogénéité de la qualité des apports de litière foliaire, ces apports constituant une ressource primordiale d'énergie et de nutriments pour les organismes saprophages. Cependant les conséquences d'une telle hétérogénéité des litières pour le fonctionnement souterrain sont encore peu connues dans ce milieu. L'objectif de cette thèse est d'établir une compréhension mécaniste des effets de la qualité des apports de litière ainsi que du rôle de leur diversité sur la décomposition. J'ai combiné des fertilisations factorielles de carbone (C), d'azote (N) et de phosphore (P) à l'utilisation d'une large gamme de stœchiométrie C : N : P des litières (issues de différentes espèces d'arbres) en forêt tropicale de Guyane française et en laboratoire pour évaluer la nature et l'étendue des contraintes énergétiques et nutritives imposées par la qualité des litières sur les activités des décomposeurs. Bien que la perte en masse des litières dans ce système d'étude apparaît largement expliquée par la qualité des différentes formes de C des litières, suggérant un fort contrôle de la disponibilité en énergie sur la décomposition, les ajouts externes de C n'ont pas permis de mettre en évidence cette apparente contrainte énergétique. Cependant, je montre que la décomposition des litières tropicales est limitée conjointement par N et P, et que l'amplitude de cette co-limitation est fortement reliée à la disponibilité en P des litières ainsi qu'à leur stœchiométrie N : P. Ainsi, même si le P apparaît plus profondément limitant dans ce système (en accord avec l'hypothèse généralement admise d'un fort déficit en P en forêt tropicale humide), l'accès à l'N foliaire semble également contraindre la décomposition. Je mets également en évidence des effets de diversité des mélanges de litières, pour la plupart synergiques (les taux de décomposition observés des mélanges étaient généralement plus élevés que ceux prédits à partir des taux de décomposition des espèces seules) et largement amplifiés par la présence de la faune détritivore. De plus, en présence de faune, il apparaît qu'une forte dissimilarité stœchiométrique dans les mélanges de litières favorise des effets synergiques. Autrement dit, l'association de litières ayant des stœchiométries dissimilaires semble favoriser un meilleur équilibre nutritionnel pour la faune saprophage, stimulant ainsi la décomposition. Finalement, je montre que ces effets synergiques dans les mélanges sont renforcés à travers les effets à long terme des apports de litières issus des différentes espèces d'arbres contribuant à ces mélanges. Ce résultat suggère que la complémentarité de l'utilisation des ressources émerge à travers des interactions à long terme entre les arbres et les organismes décomposeurs.