Variations spatio-temporelles de la réponse au climat des essences forestières tempérées : quantification du phénomène par approche dendroécologique et influence de la stratégie d'échantillonnage

En contexte tempéré, les études sur l'instabilité spatio-temporelle de la sensibilité des essences forestières au climat sont rares et souvent conduites à des échelles locales et régionales ; de telles approches ne permettant pas d'obtenir une vision globale de la réponse à l'environnement et à ses variations. La fusion de jeux de données dendrochronologiques (plus de 4500 arbres carottés) a permis d'analyser le comportement de croissance de sept essences européennes tempérées majeures (Quercus petraea, Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies, Pinus sylvestris, Pinus nigra, Pinus uncinata) dans des contextes climatiques variés (océanique à subalpin) et sur l'ensemble du 20ème siècle. Ce travail a également permis de préciser dans quelles mesures les conditions écologiques locales modulaient cette sensibilité au climat. Les relations cerne-climat ont été évaluées par le calcul de fonctions de corrélation. Quelque soit l'essence et le contexte écologique, la sécheresse estivale est le principal facteur limitant la croissance radiale (mais non l'unique), suivie par la sécheresse de l'automne précédent et enfin le froid hivernal. La variabilité spatiale de la réponse dépend plus fortement de la pluviométrie que des températures, une pluviométrie faible conduisant à une sensibilité plus forte au froid hivernal et aux sécheresses estivale et automnale. Ce comportement général est modulé par les conditions écologiques locales, avec une sensibilité à la sécheresse moindre sur sol profond. Les différences interspécifiques s'expriment principalement hors saison de végétation (novembre à mars), même si les corrélations sont rarement significatives. La croissance des résineux est généralement stimulée par des fins d'hiver chauds (février à avril), alors que celle des feuillus est corrélée négativement aux températures et positivement aux précipitations en décembre et janvier. Ces différences entre essences s'avèrent plutôt stables le long des gradients climatiques. Enfin, l'analyse temporelle révèle de fortes instabilités des relations cerne-climat au cours du siècle dernier. Le sens et l'ampleur de ces variations sont homogènes le long des gradients écologiques, mais en revanche peu synchrones avec les instabilités climatiques (automne, hiver, printemps) ou écophysiologiquement peu logiques (été). Cette faible cohérence entre tendances climatiques et instabilité de la sensibilité au climat pourrait s'expliquer par l'absence d'une contrainte climatique de croissance unique en contexte tempéré, où la largeur de cerne est sous le double contrôle du froid hivernal et du stress hydrique estival (et automnal). Elle pourrait également provenir de phénomènes non climatiques, tels que l'effet biologique lié au vieillissement ou l'évolution progressive des pratiques de gestion forestière. Les analyses des variations spatio-temporelles de sensibilité au climat questionnent également sur la précision des relations cerne-climat, estimée le plus souvent au travers du calcul des fonctions de corrélation. En effet, les comparaisons inter-région, inter-site et inter-période des réponses révèlent souvent des variations de corrélations dont les grandeurs pourraient être de l'ordre de la précision liée à l'échantillon considéré. Nous proposons ici de quantifier l'effet de la taille (nombre d'arbres carottés) et des caractéristiques de l'échantillon (nombre de placettes, nombre d'arbres par placette, statuts sociaux couverts) sur la qualité de l'estimation du signal environnemental contenu dans la chronologie moyenne et des fonctions de corrélation. Cette analyse a permis également de préciser dans quelles mesures les différences (1) de traits fonctionnels entre espèces et (2) de contextes climatiques (plus ou moins limitants) modulent cet effet " échantillon ". [...] Suite et fin du résumé dans la thèse.

In temperate conditions, studies dealing with spatio-temporal instabilities in climate sensitivity of forest tree species are scarce and often led at local and regional scales, which prevents from drawing global responses to the environment and its variations. The dendrochronological dataset merging (more than 4500 cored trees) allowed analyzing the growth pattern of seven major European species (Quercus petraea, Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies, Pinus sylvestris, Pinus nigra, Pinus uncinata) in various climatic contexts (oceanic to subalpine) and over the 20thcentury. This thesis also investigated the modulation of climate sensitivity by local ecological conditions. Climate-growth relationships were studied through the calculation of correlation functions. Regardless of the species and the ecological context, summer drought is the main growth limiting factor (but not the unique one), followed by previous autumn drought and winter frost. Spatial variability in response to climate depends more heavily on pluviometry than temperature, decreasing the amount of precipitation leading to increasing sensitivities to summer and previous autumn droughts and also winter frost. This general pattern is modulated the local ecological conditions, with especially a lower sensitivity to drought on deep soils. Species-specific responses to climate are mainly evidenced out of the growing season (November to March), even if correlations are rarely significant. The growth of conifers is generally enhanced by warm late winters (February to April), while that of broadleaves is negatively correlated to temperature and positively to precipitation in December and January. These between-species differences turn out to be stable along the climatic gradients. Lastly, the temporal analysis evidences strong climate-growth relationships instabilities over the last century. The way and the magnitude of these variations are rather homogenous along the climatic gradients, but display low synchronicity with climatic instabilities (autumn, winter and spring) and are ecophysiologically difficult to explain (summer). Such incoherencies between climatic trends and climate sensitivity trends could be related to the absence of a single growth limiting factor under temperate context, since tree-ring is under the control of both winter frost and summer (and autumn) drought. They could also result from non-climatic phenomenons, such as the biological the age-related biological effect or progressive changes in forest management. The analyses of spatio-temporal variations in sensitivity climate question on the precision of the climate-growth relationships, most of the time estimated with correlation functions. Indeed, inter-plot, inter-region and inter-period comparisons of responses often highlight differences in correlations which could be of the same magnitude than that of the precision related to the investigated sample. We thus propose to quantify the effect of the sample size (number of cored trees) and characteristics (number of plots, number of trees per plot, sampled social statuses) on the accuracy of the estimation of both the environmental signal estimation contained in the growth chronology and the correlation functions. This analysis also investigated the modulation of such effects by the species-specific functional traits and the strength of the environmental growth limitation. Sample size and characteristics affect the chronology signal and thus the climate-growth relationships estimation. Decreasing the number of cored trees implies an increasing noise when assessing the environmental signal common to all trees, leading to an increasing error of the bootstrapped coefficients of correlation (BCC) estimation. This error is composed of a bias equivalent to the square-root of the expressed population signal which leads to an under-estimation of the correlations strength, and a low precision of the BCC estimations. An increase of this error induces greater risks of estimating non-significant correlations which are significant at the population scale. Increasing the number of plots was found to be of a greater interest than increasing the number of trees per plot. Lastly, strong differences were evidenced among species and ecological contexts. Climate-growth relationships estimation of shade-tolerant species (Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies) is more sensitive to sample characteristics than that of heliophilous species (Quercus petraea, Pinus sylvestris, Pinus nigra). Thus, for a given error, the number of cored trees has to be 40 to 60% higher for the shade-tolerant species compared to the heliophilous species. These interspecies differences are attributable to a greater inter-tree variability in growth pattern for shade-tolerant species, especially betweensocial statuses, an increasing dominancy leading to an increasing sensitivity to climate. In the same way, the sample size required to reach an acceptable level of error decreases with increasing environmental limitation (i.e. under warm and dry conditions, at high elevation and on superficial soils). We finally propose a new method to improve the climate-growth relationships estimation, based on the calculation of multiple correlation functions on subsamples resulting from random extractions with replacement of trees. This method allows correcting the sample-size-related bias, estimating the precision of the estimations and reducing the risk of estimating non-significant correlations which are significant at the population scale.