Variation génétique de la croissance et du sex-ratio chez le bar européen (Dicentrarchus labrax L.) révélée par des pedigrees moléculaires | Genetic variation of growth and sex ratio in the European sea bass (Dicentrarchus labrax L.) as revealed by molecular pedigrees

Inglés. The European sea bass (Dicentrarchus labrax) is a major species of Mediterranean aquaculture, the production of which rose from almost nothing in 1985 to more than 100.000 tonnes annually at present. In many cases, wild-caught broodstock is still used to produce juveniles for aquaculture, and farmed population are predominantly male – which unfortunately perform less than females. The aim of the present research was first to quantify the genetic variation of growth and sex ratio between families of sea bass produced by artificial fertilization and reared in a “common garden” approach, using the genotyping of microsatellite markers to reconstruct the pedigrees. In a second phase, we also studied the response in terms of growth and sex ratio to an experimental selection applied on body length.We first could show that the experimental technique chosen (artificial fertilization, common garden rearing and pedigree reconstruction by genotyping) was efficient and could be applicable not only to conduct experiments but also to set up breeding programmes in sea bass.Growth is a heritable trait in sea bass, with a high heritability for body weight at commercial size (h²=0.38-0.44 around 400 g mean weight), but a lower value for growth rate from 35 to 400g (0.16-0.34), showing the importance of the highly heritable (h²=0.61) early growth in the building of the performance at commercial size. Additionally, we showed that sea bass growth was not significantly impacted by dominance or non genetic maternal effects. We estimated genotype by environment interactions for growth between highly divergent ongrowing sites, showing that although interactions were moderate for body weight at commercial size (rA= 0.70-0.99 between sites), they were much higher for growth rate (rA=0.21-0.61 between sites). Although we purposely chose very divergent ongrowing environments, this highlights the importance of conducting breeding programs in environments resembling the production environment.We showed that the sex ratio of natural populations in the wild did not differ from 50-50 on average, although some age classes could have a biased sex ratio, probably due to environmental effects. In a farmed population, sex ratios were shown to differ between families and to be equally influenced by the sire and the dam. No purely genetic model could account for the distributions observed, which could fit either to a model with a minimum of two bi-allelic loci plus micro-environmental variance, or to a polygenic threshold model with h²=0.62 for sex tendency on the underlying scale. This last model also revealed a positive genetic correlation (rA=0.50) between sex tendency and growth. This allowed us to predict that domestication should tend towards a balancing of the sex ratio at 50-50, while selection for faster growth should bias population sex ratios towards females. This is precisely what we observed later on in our selection response experiment, which also confirmed the potential of the species to be selected for faster growth, with a 23% gain in body weight in the first generation.The polygenic (or at least polyfactorial) model of sex determination is considered rare in Vertebrates. After developing its possible use to tend towards monosex female farmed populations of sea bass, we assessed its position in the theory of sex determination in ectotherm Vertebrates, where it seems that it could well be more frequent as initially thought. Polygenic sex determination could be a means for species and populations to move along the ESD-GSD continuum (Environmental or Genetic Sex Determination).

Francés. Le bar (Dicentrarchus labrax) est une espèce majeure de l'aquaculture méditerranéenne, dont la production est passée de presque rien en 1985 à plus de 100 000 tonnes annuelles aujourd'hui. Dans un grand nombre de cas, des géniteurs sauvages sont encore utilisés pour produire des juvéniles chez cette espèce, et l'on constate une forte prédominance des mâles, aux performances zootechniques inférieures, dans les populations d'élevage. Le but du présent travail de recherche était tout d'abord de quantifier les variations génétiques de la croissance et du sex ratio entre familles de bar produites par fécondation artificielle et élevées en commun, en utilisant le génotypage de locus microsatellites pour reconstruire les pedigrees des animaux mesurés. Dans un second temps, nous avons également étudié la réponse en termes de croissance et de sex ratio à une sélection expérimentale sur la croissance en longueur. Nous avons tout d'abord pu montrer que la technique expérimentale choisie (fécondation artificielle, élevage en commun et reconstruction des pedigrees par génotypage) était efficace et susceptible d'être appliquée non seulement en expérimentation, mais aussi pour la mise en place de programmes de sélection chez le bar. La croissance chez le bar montre une héritabilité élevée pour le poids à taille commerciale de 400g environ (h²=0.38-0.44), mais plus modeste pour le taux de croissance de 35 à 400g (0.16-0.34), montrant l'importance de la croissance précoce, très héritable (h²=0.61) dans la construction de la performance à taille commerciale. Par ailleurs, la croissance du bar n'est pas significativement influencée par des effets maternels non génétiques ou de dominance. Nous avons estimé les interactions génotype-milieu pour la croissance entre des sites de grossissement très différents, et si ces interactions se sont révélées modestes pour le poids à taille commerciale (rA=0.70-0.99 entre sites), elles étaient beaucoup plus fortes pour le taux de croissance (rA=0.21-0.61 entre sites). Bien que nous ayons à dessein choisi des environnements très différents pour ce test, ceci souligne l'importance de conduire les programmes de sélection dans un environnement proche de l'environnement d'élevage. Nous avons montré que le sex-ratio des populations naturelles de bar ne différait pas de 50-50 en moyenne, mais que certaines classes d'âge pouvaient avoir un sex-ratio biaisé, vraisemblablement du fait d'effets environnementaux. En élevage, les sex-ratios sont variables entre familles et influencés à la fois par le père et par la mère. Aucun modèle purement génétique ne permet d'expliquer les distributions observées, qui peuvent être décrites soit par un modèle ayant au moins deux loci bialléliques et une variance micro-environnementale, soit par un modèle polygénique à seuil (h²=0.62 pour la tendance sexuelle sur l'échelle sous-jacente). Avec ce dernier modèle, on note une corrélation génétique positive (rA=0.50) entre tendance sexuelle et croissance. Ceci permet de prédire que la domestication devrait permettre un rééquilibrage du sex-ratio vers 50-50, la sélection croissance biaisant le sex-ratio vers plus de femelles. C'est ce que nous observons ensuite dans notre expérience de réponse à la sélection pour la croissance. Cette même expérience nous permet de confirmer le potentiel de l'espèce pour une amélioration génétique de la croissance, avec un gain de 23% en première génération. Le modèle polygénique (ou à tout le moins polyfactoriel) de déterminisme du sexe est a priori rare chez les Vertébrés. Après avoir développé son utilisation possible pour obtenir à terme des populations de bars d'élevage monosexes femelles, le modèle polygénique est replacé dans la théorie du déterminisme du sexe chez les Vertébrés ectothermes, où il semble pouvoir être considéré comme beaucoup plus répandu qu'on ne le considère classiquement. [...] Suite et fin du résumé dans la thèse.