Eco-evolutionary dynamics of density-dependence along pushed expansion fronts | Dynamiques éco-évolutives de la densité-dépendance au sein des fronts d'expansion poussés

Inglés. Population density, i.e. the number of individuals present in a given space, has a major influence on individual performance and ultimately population biology. The nearly ubiquitous presence of density-dependence and density-dependent traits within the Tree of Life makes it important to know more about how density-dependence can evolve and influence population dynamics. When a population is expanding over space, density varies dramatically over a short spatial scale from the already occupied, sometimes densely populated, core area to the empty spaces beyond the expanding edge. In this context, understanding how dispersal traits respond to density is essential to know as it will potentially lead to or shape various ecological and evolutionary changes along the expansion. Notably, positive density-dependence in dispersal (but also in population growth rates) can generate so-called "pushed" expansions, where individuals in populations well behind the leading edge mostly drive the spread. Such dynamics are compared to more "pulled" expansions, in which the spread is driven by individuals at the leading edge. Many studies on this pulled/pushed continuum ignore the possibility of an evolving positive density dependence, and how traits driving that density dependence may be correlated with other traits or each other. During this thesis, I combined experimental and simulated expansions to explore how the evolution of correlated density-dependent life-history traits could influence eco-evolutionary dynamics under the lens of pulled/pushed dynamics. First, I demonstrated that among different species of Trichogramma microwasps, each species' position on a pace-of-life continuum was partially correlated with how pushed or pulled the expansion is. Slower species generating more pushed expansions. Then, using an Individual-Based Model, I found, conversely to my expectations, that the strength of life-history trait correlation does not significantly influence overall pulled/pushed dynamics. However, there is evidence that dispersal costs can markedly reshape the relationship between neutral genetic diversity and density-dependence that is key to pushed dynamics. Finally, using simulated expansions again, I attempted to build predictive models that can infer key pushed expansion parameters from a set of metrics based on population genetics or demography that could be easily obtainable from empirical datasets or in the field. Our first proof of concept presented encouraging results, with good model performances when predicting the presence of positive density-dependence in dispersal or the spatial neutral genetic diversity. Overall, this thesis presents the importance of including the evolution of density-dependent traits within studies on pulled versus pushed expansions, as it may result in shifts within this continuum. The (co)evolutionary history also seems to influence how much the expansion is pushed or pulled, but not the correlation structure itself. Indications of divergent evolutionary trajectories between pushed expansions generated by positive density-dependence in dispersal or population growth open the door for further studies on the evolution of biological expansions, and on how to include it to make better predictions in real-life scenarios.

Francés. La densité de population, c'est-à-dire le nombre d'individus présents dans un espace donné, a une grande influence sur les performances des individus et populations. La présence générale de densité-dépendance et de traits densité-dépendants au sein de l'arbre du vivant fait qu'il est important d'en savoir plus sur comment cette densité-dépendance peut évoluer et influencer les dynamiques de populations. Quand une population se propage dans l'espace, la densité de population peut dramatiquement varier sur une courte échelle spatiale, allant d'un cœur déjà occupé et parfois densément peuplé, aux zones vides au-delà du bord de l'expansion. Dans ce contexte, comprendre comment les traits liés à la dispersion répondent à la densité est essentiel car cela pourrait potentiellement changer les dynamiques écologiques et évolutives le long d'une expansion. Notamment, la densité-dépendance positive au niveau de la dispersion (ou du taux de croissance de la population) peut générer des expansions dites « poussées », où les individus provenant de populations éloignées du front sont la force motrice de l'expansion. Ces dynamiques sont comparées à des expansions plus « tirées » pour lesquelles la propagation est dirigée par les individus au bord du front d'expansion. Beaucoup d'études sur ce continuum tiré/poussé ignorent la possibilité d'une évolution de la densité-dépendance positive, mais aussi comment les traits générant cette densité-dépendance peuvent être corrélés, entre eux ou à d'autres traits. Au cours de cette thèse, j'ai combiné expansions expérimentales et simulées afin d'explorer comment l'évolution de traits d'histoire de vie corrélés et densité-dépendants peuvent influencer les dynamiques éco-évolutives d'un point de vue tiré/poussé. Tout d'abord, j'ai démontré que pour différentes espèces de trichogrammes, des micro-hyménoptères parasitoïdes, la position sur l'axe d'histoire de vie dit du Train-de-Vie (ou Pace-of-Life en anglais) était partiellement corrélée avec le statut poussé ou tiré d'une expansion, l'espèce plus « lente » générant des expansions plus poussées. Ensuite, à l'aide de Modèles Individus-Centrés, j'ai trouvé, contrairement à mes hypothèses, que la force de la corrélation entre traits d'histoire de vie n'influence pas de façon significative les dynamiques tirées/poussées globales. Cependant, les coûts de la dispersion peuvent remodeler de façon marquée la relation entre la diversité génétique et la densité-dépendance, un lien clé au sein des dynamiques poussées. Enfin, de nouveau à l'aide d'expansions simulées, j'ai tenté de construire des modèles prédictifs pour inférer des paramètres clés d'expansions poussées, à partir d'un ensemble de métriques basées sur la génétique ou la démographie des populations. Ces métriques seraient facilement récupérables sur le terrain ou à partir de jeux de données empiriques. Notre première preuve de concept présente des résultats encourageants, avec des modèles ayant de bonnes performances pour prédire la présence de densité-dépendance positive sur la dispersion ou une mesure spatiale de la diversité génétique neutre. Globalement, cette thèse démontre l'importance d'inclure l'évolution des traits densité-dépendants au sein des études sur les expansions biologiques tirées versus poussées, car cela pourrait amener à des changements de dynamiques tirées/poussées ; l'histoire (co-)évolutive semble aussi avoir un effet sur le statut poussé ou tiré d'une expansion, ce qui n'est pas le cas pour la structure de la corrélation. Des indications de trajectoires évolutives divergentes entre les expansions poussées générées par de la densité-dépendance positive sur la dispersion ou la croissance de la population ouvre la porte à de futures études sur l'évolution des expansions biologiques, et comment inclure cette évolution afin de réaliser de meilleures prédictions sur des scénarios d'expansions réelles.