Revisión y enfoque quimiosistemático de las especies argentinas del género Conyza Less., con especial referencia al grupo C. albida-C. bonariensis-C. floribunda (Asteraceae-Astereae)

El género Conyza Less. se incluye dentro de la familia Asteraceae (= Compositae), tribu Astereae. Se trata de un taxon cosmopolita, con un número de especies no muy bien definido que probablemente sobrepase el centenar. Es afín a los géneros Erigeron L. y Laennecia Cass., con los cuales ha sido en ocasiones sinonimizado. Su taxonomía es conflictiva, debido tanto al polimorfismo marcado de varios de sus integrantes como a la pobre definición de muchas de las especies que han recibido diferentes nombres en sus lugares de origen y en las regiones donde se han establecido como malezas. Se ha sugerido asimismo que fenómenos tales como la apomixis y la heteroblastia no son ajenos a la controvertida sistemática del grupo. La situación mencionada precedentemente resulta evidente en las especies que componen el grupo Conyza albisda – C. bonariensis – C. floribunda, que registran en su historia un tratamiento sistemático controvertido según los diferentes autores, los que van desde la unificación de todos sus miembros en un solo taxon específico hasta el reconocimiento de varias especies y variedades. En repetidas oportunidades se ha señalado que la resolución de la sistemática y la taxonomía de este grupo sólo podría ser lograda mediante los aportes de la ciencia experimental unida a los tratamientos taxonómicos formales. Debido al interés que estas especies presentan como malezas invasoras de cultivos y como fuente de productos framacológicamente activos, además del interés básico de esclarecer su posición sistemática, se consideró prudente encarar el estudio integral de este grupo de especies con aportes bio- y quimiosistemáticos, cuyos resultados se presentan en esta oportunidad. Al mismo tiempo, y al encontrar elementos de clasificación dudosa que no podían ser asignados con seguridad a ninguno de los taxa conocidos del genero, y dada la carencia para nuestro territorio de un estudio de conjunto sobre el tema, se dicidió complementar la revisión taxonómica de las especies argentinas a efectos de obtener un panorama más amplio de la realidad del género en el territorio argentino y países limítrofes. Se realizó una exhaustiva revisión bibliográfica del tema, que incluyó aspectos taxonómicos, sistemáticos, morfológicos, fitogeográficos, embriológicos, citogenéticos, fitoquímicos, quimiotaxonómicos y de utilidad económica. Para la realización del presente trabajo se estudiaron materiales vivos y poblaciones naturales, así como materiales argentinos y extra-argentinos conservados en herbarios, realizándose análisis exo- y endomorfológicos (anatómicos). Se efectuó el cultivo experimental de las tres especies bajo estudio particular (Conyza albida – C. bonariensis – C. floribunda ) con el propósito de analizar el comportamiento fenológico y las modificaciones fenotípicas producidas por el cultivo en ambientes contrastantes y analizar la biología reproductiva mediante la práctica de emasculación de capítulos. Se determinó el coeficiente de sexualidad, o relación entre flores femeninas y hermafroditas en el capítulo, y se realizaron recuentos de granos de polen en ejemplares representativos estudiándose su morfología y comportamiento frente a reactivos de tinción. Por otra parte se efectuó un estudio de los perfiles de flavonoides de 25 especies y 3 variedades argentinas del género, mediante cromatografía bidimensional en papel. Los resultados obtenidos fueron volcados en la confección de dibujos, esquemas, mapas, tablas y gráficos, todos ellos originales. Se estudió y determinó el valor sistemático de los caracteres morfológicos. En lo referente al hábito, se precisó que las especies argentinas del género comprenden hierbas anuales, perennes o sufrútiles de altura variable. En el grupo Conyza albida – C. bonariensis – C. floribunda la altura alcanzada por sus individuos posee carácter sistemático. Se observaron y describieron tres tipos principales de raices: pivotantes típicas y, tuberiformes y caulógenas; las segundas poseen valor sistemático y las últimas se registran por primera vez para el género. Se describen dos tipos de tallos: aéreos y subterráneos (rizomas); los últimos, por su ocurrencia restringida, poseen valor sistemático y la longitud de los entrenudos lo posee en especies alejadas pero no reviste utilidad en taxa estrechamente relacionados. Se confirma la frecuencia de ataque producidos por Dípteros cecidófilos en los tallo discutiéndose su relación con la variación del fenotipo caulinar. Se describieron dos tipos de hojas presentes en las especies estudiadas: basales en pseudorosetas y caulinares, diferencia que posee valor sistemático. Las hojas de las distintas especies se clasifican según criterios matemáticos precisos. Se describe la heteroblastia presente en las especies del grupo Conyza albida – C. floribunda, para las cuales se determinó además las variaciones del área foliar. Se comunica el ataque de Dípteros cecidófilos en las hojas. Se reinterpretaron las inflorescencias presentes en las especies argentinas del género, aplicándose por primera vez una nueva terminología para las mismas, basándose en criterios más naturales que los tradicionales, aunque se considera que el tema requiere de estudios profundos posteriores. Se describen y generalizan aspectos de la morfología del involucro, receptáculo, semiflósculos (flores marginales) , flósculos (flores del disco), polen, fruto y papus para las especies argentinas del género. Se realizó un análisis anatómico cualitativo y cuantitativo de las especies que componen el grupo Conyza albida – C. bonariensis – C. floribunda. Se estudiaron caracteres de las hojas, tallo primario, tallo secundario, raíz primaria, raíz secundaria, filarias, flósculos, semiflósculos y cipselas, todo lo cual constituye el primer estudio anátomo-sistemático para el género. Se determinó el valor taxonómico de algunos caracteres, tales como la estructura caulinar primaria, caracteres epidérmicos y del indumento, y la presencia de canales secretores en el aquenio. Los parámetros cuantitativos estudiados (tamaño de las células epidérmicas y de las células oclusivas de los estomas) revisten un valor sistemático escaso. La fenología de las especies del grupo Conyza albida – C. bonariensis – C. floribunda, estudiada a campo y en el cultivo experimental, muestra el establecimiento de etapas precisas y marcadas que pudieron ser determinadas y descriptas: germinación, aparición de rosetas foliares basales y su caída, alargamiento del tallo, aparición de las brácteas florales y establecimiento de las inflorescencias, floración y fructificación; se correlacionaron dichas etapas con factores ambientales. Se determinó la presencia del fenómeno de heteroblastia en la producción de órganos foliares. El estudio de la biología reproductiva de las especies del grupo bajo estudio particular permitió determinar en cultivo experimental la existencia de fenómenos apomícticos en dos de sus especies, los que deberán ser estudiados posteriormente desde el punto de vista citogentico. Se determinó un alto porcentaje de viabilidad en las semillas producidas (considerado de interés para el control de su carácter malezoide) y se determinó la presencia de granos de polen aberrantes en C. floribunda. Se determinó el coeficiente de sexualidad ("sex-ratio") en estas especies y que el mismo posee valor sistemático en el grupo Conyza albida – C. bonariensis – C. floribunda. El análisis de flavonoides efectuado en 25 especies y 3 variedades del género permitió el estudio quimiositemático de las mismas por primera vez, y la comparación de sus perfiles. Entre los resultados obtenidos merecen destacarse: a) la utilidad taxonómica que los mismos revisten en este grupo; b) la posibilidad de separación – sobre este tipo de evidencias – de las especies y variedades que componen el grupo Conyza albida – C. bonariensis – C. flloribunda, las que pueden ser caracterizadas por dichos perfiles propios y c) la posiblidad de detectar formas intermedias entre las especies definidas. Asimismo, el estudio efectuado deja entrever la utilización de este tipo de datos, en el futuro, para la reconstrucción filogenética de las especies del género; en este sentido, la comparación de los perfiles químicos de grupos de especies críticas ( tales como Conyza monorchis y C. serrana, o C. notobellidiastrum y c. rivularis) se plantea como promisorio para estudios ulteriores. Sobre la base del estudio conjunto de caracteres morfológicos, anatómicos, fenológicos, de biología reproductiva y fitoquímicos, se logra una definición natural de los taxa que componen el grupo Conyza albida – C. bonariensis – C. floribunda, objetivo del presente trabajo. Se realiza el tratamiento taxonómico de las especies argentinas de Conyza Less., sobre la base del estudio de materiales típicos, diagnosis originales, materiales vivos y conservados en herbarios. Se determina la presencia en nuestro territorio nacional de 30 especies del género y 3 variedades. De esos taxa, una especie y una variedad resultaron nuevos para la ciencia (Conyza isabelina y Conyza bonariensis var. strigosa), y una constituye una nueva combinación y una nueva cita para la Flora Argentina (Conyza floribunda var. leiotheca). Además se amplía el área de distribución de algunas especies (v.g. Conyza spiculosa. Se proporcionan para todas las especies descripciones ampliadas sobre formas y medidas de los órganos y láminas que las ilustran. Se suministran datos sobre la distribución geográfica de las especies estudiadas, complementada por el análisis de materiales extra-argentinos, y se ilustran por medio de mapas sus áreas de distribución. Asimismo se proporciona datos que esbozan la distribución austrobrasileño-andina de las especies del género.

Doctor en Ciencias Naturales

Universidad Nacional de La Plata

Facultad de Ciencias Naturales y Museo