Ecologia e clima na formação do lenho de Myrocarpus frondosus Allemão em formações secundárias da floresta estacional decidual | Ecology and climate in the wood formation of Myrocarpus frondosus Allemão in secondary formations of the seasonal deciduous forest

With the increasing spread of secondary forests around the world, the development of management strategies aiming at the enhancement of these formations and their species is a way to contribute to their conservation, thereby ensuring the maintenance and progress of the numerous ecosystemic and economic benefits they offer. Additionally, secondary forests are potentially more vulnerable to environmental shifts, especially climate changes, impacting their ability to recover and thrive. This underscores the critical need to deeply understand the interplay of dynamics and ecology within these communities. In light of this, the aim of the present study was to investigate the ecological and climatic factors associated with wood formation in Myrocarpus frondosus, a notable species found in secondary habitats of the Seasonal Deciduous Forest (FED) in the southern region of Brazil. This research is structured into four comprehensive chapters: In Chapter I, we sought to investigate the dendrochronological potential of M. frondosus and to characterize the growth pattern of the species in two FED fragments under varying status of secondary forest recovery. For this purpose, wood samples were collected from 110 trees of the species (using a non-destructive method), allowing for the retrieval of tree-ring widths. In this study, we applied traditional dendrochronological methods to standardize the increment series and generate an average chronology, which reflected common signals shared among trees at each site. In Chapter II, based on a generalized additive model (GAM) constructed as a distributed lag model, we were able to jointly consider inter-annual and inter-tree variations to assess climate-sensitivity in tree-ring width time series of M. frondosus. Parsimoniously considering current and time-lagged climate variables, our results demonstrate that, for a subtropical region, both precipitation and temperature are strong drivers of the species’ radial growth, and raise concerns about its sensibility: An interaction effect between the regressor variables revealed a likely water stress scenario arising from warm and dry summer conditions. Additionally, lack of winter chilling, during the trees’ dormancy period, also proved detrimental to the development, with legacy effects on growth for up to two subsequent years. In Chapter III, we shifted our focus to an intra-annual scale, to assess xylem developmen and species' phenological patterns. By setting up dendrometers and conducting monthly observations of both vegetative and reproductive phenophases for 24 months, we were able to confirm the seasonality of M. frondosus growth throughout the year in the region, with pronounced peaks of intensity in March and April, closely align with the foliage patterns of its canopy (vegetative phenophases). Finally, in Chapter 4, variations in the heartwood and sapwood content of M. frondosus trees were studied, based on color differentiation. Size, growth, competition, and vigor variables were assessed to investigate whether and how these conditions might influence heartwood-sapwood patterns in the wood. The diameter at breast height (dbh) was identified as an important predictor for heartwood content, however, this variable falls short in stratifying additional variations between the two secondary forest sites assessed. In this regard, evaluations of crown vigor, reflecting the tree's activity over recent years, provided further insights into this dynamic.

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Com a crescente extensão de florestas secundárias ao redor do mundo, o desenvolvimento de estratégias de manejo que visem à valorização destas formações e de suas espécies é uma forma de contribuir com a sua conservação, assegurando assim, a manutenção e progresso dos inúmeros benefícios ecossistêmicos e econômicos que apresentam. Além disso, as florestas secundárias podem ser consideradas mais suscetíveis a limitações por eventos ambientais, como as mudanças climáticas, com influências diretas sobre sua capacidade de resiliência, o que ressalta a importância adicional de compreensão da dinâmica e ecologia dessas populações relacionadas a esses aspectos. Tendo isso em vista, o objetivo do presente estudo foi investigar fatores ecológicos e climáticos associados a formação do lenho de Myrocarpus frondosus, uma importante espécie de formações secundárias da Floresta Estacional Decidual (FED) no sul do Brasil. A partir disso, elaborou-se a presente tese em quatro capítulos: No Capítulo I, buscou-se investigar o potencial dendrocronológico de M. frondosus e caracterizar o padrão de crescimento da espécie em dois fragmentos de FED sob diferentes status de recuperação da floresta secundária. Para isso, foram coletadas amostras de lenho em 110 árvores da espécie (método não-destrutivo), permitindo a recuperação da largura dos anéis de crescimento. Neste primeiro estudo, aplicamos métodos dendrocronológicos tradicionais para a padronização das séries de incremento e geração de uma cronologia média, que refletiu sinais comuns compartilhados entre árvores em cada sítio. No Capítulo II, com base em um Modelo Aditivo Generalizado (GAM) construído como um modelo de defasagem distribuído, foi possível a consideração conjunta de variações inter-anuais e inter-árvores para avaliar a sensibilidade climática em séries temporais de largura de anéis de crescimento de M. frondosus. Considerando parcimoniosamente variáveis climáticas atuais e defasadas no tempo, os resultados demonstraram que, para uma região subtropical, tanto a precipitação quanto a temperatura são fortes impulsionadores do crescimento radial da espécie e levantam preocupações sobre sua sensibilidade: um efeito de interação entre as variáveis regressoras revelou um provável cenário de estresse hídrico decorrente das condições quentes e secas do verão. Além disso, a falta de frio invernal, durante o período de dormência das árvores, também revelou-se prejudicial para o desenvolvimento, com efeitos legados no crescimento de até dois anos subsequentes. No capítulo III, avançou-se para uma escala intra-anual de avaliação do desenvolvimento do xilema e de padrões fenológicos da espécie. A partir da instalação de dendrômetros e monitoramento mensal de fenofases vegetativas e reprodutivas durante 24 meses, foi possível confirmar a sazonalidade do crescimento de M. frondosus ao longo do ano na região, com destacados picos de intensidade nos meses de março e abril, intimamente relacionados ao padrão de estruturação da folhagem de sua copa (fenofases vegetativas). Finalmente, no Capítulo IV, foram estudadas variações do conteúdo de cerne e alburno do xilema de árvores de M. frondosus, tomando como base a mudança de coloração. Variáveis de tamanho, crescimento, competição e vigor foram acessadas para investigar se e como essas condições podem influenciar os padrões cerne-alburno no lenho. O diâmetro à altura do peito (dbh) foi identificado como importante preditor para o teor de cerne, no entanto, essa variável foi insuficiente para estratificar variações adicionais entre os dois sítios de floresta secundária avaliados. Neste sentido, avaliações do vigor de copa, como um reflexo da atividade das árvores nos últimos anos, trouxeram contribuições adicionais para a compreensão desta dinâmica.