Phenology of primary and secondary meristems and its implication for forest management and ecosystem carbon sequestration

Plant phenology has received increasing attention due to its sensitivity to climate change and its significant implications for ecosystem functioning. The timing of phenophases in trees plays a crucial role in influencing their biological functions and ecological interactions across various scales. In temperate and boreal trees, the coordination of organ activities is essential, shaping the seasonal patterns of resource assimilation and utilization at the tree level, including growth, reproduction, and storage. Furthermore, compelling evidence suggests that year-to-year leaf phenology variations directly impact the ecosystem's carbon, water, and energy balances. Despite our ability to observe phenological events at different scales, there is still much to uncover regarding the underlying mechanisms of phenology and its intricate relationship with other eco-physiological functional traits. This thesis aims to enhance our understanding of phenological variability among and within populations, specifically focusing on primary and secondary growth, and to evaluate how this variability influences the connection between phenological timings and carbon allocation during growth. This study was conducted at two distinct sites. The first site consisted of a plantation comprising five black spruce [Picea mariana (Mill.)] provenances sourced from different latitudes in Quebec, Canada. These trees were grown in a common garden located at the southern edge of the boreal forest to simulate warmer conditions. The main focus of this site was to investigate the variation in bud phenology among different provenances and its impact on growth performance and susceptibility to late-spring frost damage. The second site was a natural balsam fir [Abies balsamea (L.) Mill.] stand in Quebec, Canada. In this site, the research aimed to explore the variability in xylem phenology among 159 individual trees and examine the relationship between wood phenology, production, and anatomical traits. The final chapter of the thesis provides a comparative data synthesis on carbon fluxes and wood formation across different biomes in the Northern Hemisphere. The study covers carbon assimilation, non-structural compound synthesis, and their incorporation into coniferous woody tissues. Northern trees exhibited earlier budbreak and bud set, with lower annual shoot increment compared to warmer sites. The duration of bud phenology was similar among provenances, but northern trees had a longer period of shoot extension. On the other hand, the provenances from southern sites exhibited higher growth rates, which ultimately contributed to better growth performances. Furthermore, my findings revealed that the northern provenances, which experienced an earlier budbreak, were more susceptible to damage from a late-spring frost event in 2021. This frost damage had a negative impact on height growth performance. However, no significant phenological adjustment was observed in the following year. The studies conducted in the natural stand of balsam fir revealed significant variability in the timing of wood formation among trees within a 1 km2 area. Proximity and tree size did not affect xylem phenology, but higher cell production rates were associated with longer growing seasons. Earlywood production accounted for 95% of xylem variation, with productive trees producing more earlywood and larger cells. Although longer growing seasons led to more cells, tree rings had lower morphometric density. To accurately assess xylem phenology and account for this substantial variability, my study determined that a sample size of 23 trees could provide estimates at a 95% confidence level with a margin of error of one week. Furthermore, the global data synthesis conducted in this thesis revealed synchronized seasonal peaks of carbon assimilation and wood cell differentiation. It also highlighted the role of non-structural carbohydrates in buffering the processes of carbon assimilation and allocation to wood. My studies showed ecotypic variation in bud phenology and growth performance of black spruce populations. These variations in shoot length were influenced by growth rate and duration. The observed variability in functional traits suggests differences in life strategies among provenances, with local adaptation playing a crucial role in species' survival. However, the implications of these adaptations for future climate conditions and potential maladaptation are not fully understood. It is uncertain whether these adaptations will be advantageous or pose challenges under changing environmental conditions. These studies show variability in wood formation timing within tree populations, suggesting a strong link between wood formation and carbon sequestration. However, climate-driven changes that extend the growing season may not necessarily increase carbon sequestration through wood production. Sample size is important in studying xylem phenology to understand the underlying reasons for this variability and accurately estimate carbon allocation in forests. Examining high-resolution seasonal patterns of carbon fluxes, wood formation, and physiological processes is crucial for understanding the carbon cycle in forests. This assessment helps reduce uncertainties and predict climate change effects on forests at different spatial scales, improving our ability to mitigate impacts. La phénologie végétale a suscité un intérêt croissant en raison de sa sensibilité aux changements climatiques et de ses implications significatives pour le fonctionnement des écosystèmes. Le timing des phénophases chez les arbres joue un rôle crucial dans l'influence de leurs fonctions biologiques et de leurs interactions écologiques à différentes échelles. Chez les arbres des régions tempérées et boréales, la coordination des activités des organes est essentielle et façonne les schémas saisonniers d'assimilation et d'utilisation des ressources au niveau des arbres, incluant la croissance, la reproduction et le stockage. De plus, des preuves convaincantes suggèrent que les variations phénologiques des feuilles d'une année à l'autre ont un impact direct sur les bilans de carbone, d'eau et d'énergie de l'écosystème. Malgré notre capacité à observer les événements phénologiques à différentes échelles, il reste encore beaucoup à découvrir sur les mécanismes sous-jacents de la phénologie et sur sa relation complexe avec d'autres traits fonctionnels éco-physiologiques. Cette thèse vise à améliorer notre compréhension de la variabilité phénologique entre et au sein des populations, en mettant l'accent spécifiquement sur la croissance primaire et secondaire, et à évaluer comment cette variabilité influence la relation entre les calendriers phénologiques et l'allocation du carbone lors de la croissance. Cette étude a été menée sur deux sites distincts. Le premier site était une plantation comprenant cinq provenances d'épinettes noires [Picea mariana (Mill.)] provenant de différentes latitudes au Québec, Canada. L'objectif principal dans ce site était d'étudier la variation de la phénologie des bourgeons entre les différentes provenances et son impact sur la croissance et la sensibilité aux dommages causés par le gel tardif. Le deuxième site était un peuplement naturel de sapin baumier [Abies balsamea (L.) Mill.] au Québec, Canada. Sur ce site, la recherche visait à explorer la variabilité de la phénologie du xylème parmi 159 arbres individuels et à examiner la relation entre la phénologie du bois, la production et les caractéristiques anatomiques. Enfin, le dernier chapitre de cette thèse présente une analyse comparative des dynamiques intra-annuelles des flux de carbone et de la formation du bois dans différents biomes de l'hémisphère nord, comprenant les régions boréales, tempérées et méditerranéennes. L'analyse couvre différentes étapes, de l'assimilation du carbone et de la synthèse de composés non-structuraux à leur incorporation dans les tissus ligneux des conifères. Les arbres du Nord ont montré un débourrement et une mise en dormance des bourgeons plus précoces, avec une croissance annuelle des pousses plus faible par rapport aux sites plus chauds. La durée de la phénologie des bourgeons était similaire entre les provenances, mais les arbres du Nord avaient une période plus longue d'extension des pousses. En revanche, les provenances des sites du Sud présentaient des taux de croissance plus élevés, ce qui contribuait finalement à de meilleures performances de croissance. De plus, mes résultats ont révélé que les provenances du Nord, qui avaient un débourrement des bourgeons plus précoce, étaient plus sensibles aux dommages causés par un gel tardif du printemps en 2021. Ces dommages par le gel ont eu un impact négatif sur la croissance en hauteur. Cependant, aucun ajustement phénologique significatif n'a été observé l'année suivante. Les études menées dans la peupleraie naturelle de sapins baumiers ont révélé une variabilité significative dans le moment de la formation du bois parmi les arbres dans une zone de 1 km2. La proximité et la taille des arbres n'ont pas affecté la phénologie du xylème, mais des taux de production cellulaires plus élevés étaient associés à des saisons de croissance plus longues. La production de bois initial représentait 95% de la variation du xylème, avec des arbres productifs produisant plus de bois initial et des cellules plus grandes. Bien que des saisons de croissance plus longues aient entraîné plus de cellules, les cernes des arbres présentaient une densité morphométrique plus faible. Pour évaluer précisément la phénologie du xylème et tenir compte de cette variabilité importante, mon étude a déterminé qu'un échantillon de 23 arbres pouvait fournir des estimations à un niveau de confiance de 95% avec une marge d'erreur d'une semaine. De plus, la synthèse des données mondiales réalisée dans cette thèse a révélé des pics saisonniers synchronisés d'assimilation du carbone et de différenciation des cellules du bois. Elle a également mis en évidence le rôle des glucides non structuraux dans l'amortissement des processus d'assimilation du carbone et d'allocation vers le bois. Mes études ont révélé des variations écotypiques dans la phénologie des bourgeons et les performances de croissance des populations d'épinettes noires. Ces variations dans la longueur des pousses étaient influencées par le taux de croissance et la durée. La variabilité observée dans les traits fonctionnels suggère des différences dans les stratégies de vie entre les provenances, avec une adaptation locale jouant un rôle crucial dans la survie de l'espèce. Cependant, les implications de ces adaptations pour les conditions climatiques futures et les éventuelles maladaptations ne sont pas entièrement comprises. Il est incertain si ces adaptations seront avantageuses ou poseront des défis face aux changements des conditions environnementales. Ces études montrent une variabilité dans le moment de la formation du bois au sein des populations d'arbres, suggérant un lien entre la formation du bois et la séquestration du carbone. Cependant, les changements climatiques qui prolongent la saison de croissance ne vont pas nécessairement augmenter la séquestration du carbone par la production de bois. La taille de l'échantillon est importante dans l'étude de la phénologie du xylème pour comprendre les raisons sous-jacentes de cette variabilité et estimer précisément l'allocation du carbone dans les forêts. L'examen des modèles saisonniers à haute résolution des flux de carbone, de la formation du bois et des processus physiologiques est essentiel pour comprendre le cycle du carbone dans les forêts. Cette évaluation contribue à réduire les incertitudes et à prédire les effets du changement climatique sur les forêts à différentes échelles spatiales, améliorant ainsi notre capacité à atténuer les impacts.