Sorghum breeding strategies for phosphorus-limited environments in Western Africa : from field to genome level

A growing world population juxtaposed with dwindling phosphorus (P) resources present new challenges to current and future global agricultural production. The burden of depleting phosphorus resources is particularly felt in sub-Saharan Africa (SSA). The expected doubling of its population by 2050 and the widespread poor soil fertility will pose an enormous task to future food security in SSA. Plant breeding can be considered as one major factor to improve agricultural production under these harsh low-input conditions. Nevertheless, until recently there have been no thorough breeding efforts to enhance crop production for low-P soil conditions in SSA. Sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) is the world’s fifth and Africa’s second most grown cereal crop. Sorghum is a staple crop of SSA and is mostly grown in resource poor regions under low-input cropping conditions, with the largest share in West Africa (WA). Its good adaptation to harsh environmental conditions makes it an important crop for the arid and semi-arid regions, hence a crop vital for food security and increasingly farm income in WA. Breeding sorghum specifically targeting P-limited soils is considered as one of the major challenges for future food production and can serve millions of smallholder farmers in WA. Nevertheless, plant breeders are mostly reluctant to conduct breeding experiments under low-input conditions due to a higher spatial variability of soil properties leading to a lower response to selection. In an unprecedented large scale multi-environment experiment from 2006-2012 in three WA countries, namely Mali, Senegal and Niger, 187 WA sorghum genotypes were evaluated for their performance under P-sufficient and P-deficient conditions. The main goal of this study was to establish a breeding strategy for sorghum targeting P-limited environments. In order to establish such a strategy, the following objectives were defined: (I) to evaluate the impact of spatial models on genotypic selection in low-input field trials, (II) to develop a selection strategy for sorghum targeting P-limited environments, based on quantitative genetic parameters and (III) to identify genomic regions influencing sorghum performance in P-limited environments using modern genomic tools. The major findings of this study can be summarized as follows: Spatial models can increase the precision and efficiency especially of low-input field trials and may lead to different genotype rankings. Hence spatial models and/or adequate field designs are necessary tools for efficient genotype selection under low-input conditions and must be considered in a breeding program targeting P-limited conditions. Sorghum performance is severely impeded by low-P soil conditions and shows large grain yield and plant height reductions and delayed flowering. Nevertheless, WA sorghum is generally well adapted to low-P soil conditions and shows a large exploitable genetic variation for P efficiency. Direct selection under low-P conditions is feasible, necessary and more efficient than indirect selection under high-P conditions and should be pursued in a breeding program targeting P-limited environments. Landrace genotypes are more specifically adapted to low-P conditions and show a higher P acquisition capacity, Durra and Guinea race sorghums show a similar specific low-P adaptation, hence these genotype groups are very promising source germplasm for further breeding efforts. Photoperiod sensitive genotypes show less delay in heading, a higher P acquisition rate and a specific low-P adaptation, hence should be considered for climate and low-P resilience breeding. Selection for low P concentration of grain can be used to enhance internal P use efficiency, therefore decreasing further soil P mining. WA sorghum shows a large genetic diversity, hence providing a valuable source for genetic studies examining the underlying genetics of low-P adaptation. There are many genomic regions involved in sorghum adaptation to low-P soil conditions. Nevertheless, some regions could be identified as major contributors, showing large effects on and strong associations to genotypic performance. Molecular markers in sorghum homologs of the major P efficiency gene PSTOL1 from rice stably enhanced P uptake and crop performance through an increased root growth of sorghum under low-P soil conditions and can be used in marker assisted selection for grain yield production under P-limited conditions. Furthermore, it was observed that grain yield production under P-limited conditions and Al-tolerance are pleiotropically regulated by the same genomic region and most probably the same gene SbMATE. Molecular markers of this region and within the gene SbMATE should be used for marker assisted selection to simultaneously enhance the tolerance to two of the most serious abiotic stresses for sorghum in WA, Al toxicity and P deficiency. WA Guinea race sorghums are an excellent source not only for low-P specific alleles, but also for Al-tolerance and represent therefore an excellent source germplasm for allele mining and marker assisted selection. Genomic selection appears to be a very promising approach to further increase the response to selection. But methods giving more weight to single molecular markers linked to Al-tolerance should be considered. The laid out results show that breeding sorghum specifically targeting P-limited conditions is necessary and feasible using advanced statistical models and modern genetic tools, and should be pursued as a major selection criterion in WA sorghum breeding programs. Nevertheless, only by combining agronomic and socio-economic measures with plant breeding efforts, millions of WA smallholder farmers can be reached and major yield increases can be expected in the near future.

Die Weltbevölkerung wächst, die Phosphor (P) - Lagerstätten verringern sich: damit ist die derzeitige und vor allem zukünftige globale Landwirtschaft vor neue Herausforderungen gestellt. Das Problem der sich erschöpfenden P-Ressourcen wird speziell in Sub-Sahara Afrika (SSA) wahrgenommen. Die dort besonders stark zunehmende Bevölkerung und die weitverbreitete geringe Bodenfruchtbarkeit stellen eine enorme Aufgabe für die zukünftige Ernährungssicherheit in SSA dar. Hier kann die Pflanzenzüchtung potentiell einen großen Beitrag zur Steigerung der landwirtschaftlichen Produktion unter diesen rauen und extensiven Produktionsbedingungen leisten. Trotzdem wurden bis vor kurzem noch keine breiter angelegten Züchtungsvorhaben zur verbesserten Pflanzenproduktion unter P-Mangelbedingungen in SSA durchgeführt. Im Getreideanbau steht Sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench) in Afrika an zweiter und weltweit an fünfter Stelle. Sorghum ist ein wichtiges Grundnahrungsmittel in SSA und wird vor allem in ressourcenschwachen Regionen, hauptsächlich in West Afrika (WA), unter extensiven Anbaubedingungen kultiviert. Die gute Anpassung an widrige Umweltbedingungen macht Sorghum zu einer lebenswichtigen Kulturpflanze für die ariden und semi-ariden Regionen, und somit leistet speziell dieses Getreide einen entscheidenden Beitrag zur Ernährungssicherung. Außerdem verbessert der Anbau von Sorghum auch zunehmend die Einkommenslage vieler Kleinbauern in WA. Daher könnte eine Sorghum-Züchtung, die speziell auf diese P-Mangelbedingungen ausgerichtet ist, der zukünftigen Nahrungsmittelsicherung und Millionen von Kleinbauern in WA dienen. Jedoch stehen viele Pflanzenzüchter Selektionsexperimenten unter extensiven Anbaubedingungen ablehnend gegenüber, da hier meist eine höhere Variation von Bodeneigenschaften vorherrscht und somit ein geringerer Zuchterfolg zu erwarten ist. In einer beispiellosen, groß angelegten mehr-ortigen Versuchsserie von 2006-2012 in drei WA Ländern, namentlich Mali, Niger und Senegal, wurden 187 WA Sorghum Genotypen hinsichtlich ihrer Leistung auf Böden mit P-Mangel sowie auf Böden mit ausreichender P-Düngung untersucht. Hauptziel dieser Studie war die Entwicklung einer effizienten Züchtungsstrategie für eine verbesserte Anpassung von Sorghum an P-Mangelstandorte in WA. Um solch eine Strategie darzulegen wurden folgende Ziele genauer untersucht: (I) Einfluss geostatistischer Methoden zum Ausgleich der Feldheterogenität auf die Güte genotypischer Selektion unter extensiven Anbaubedingungen, (II) Entwicklung einer auf quantitativ-genetischen Parameteren basierenden Selektionsstrategie für Sorghum-Züchtung unter P-Mangelbedingungen und (III) Identifikation von an der Anpassung von Sorghum an P-Mangelbedingungen beteiligten Genomregionen mittels modernster Genotypisierungsmethoden. Die wichtigsten Erkenntnisse dieser Studie können folgendermaßen zusammengefasst werden: Geostatistische Adjustierung kann speziell unter extensiven Anbaubedingungen die Präzision und Heritabilität der genotypischen Unterschiede erhöhen und zu einer unterschiedlichen Rangordnung der Genotypen führen. Daher sind geostatistische Analysen und/oder angepasste Versuchsdesigns notwendige Methoden für eine effiziente genotypische Selektion unter extensiven Anbaubedingungen und sollten auf jeden Fall in einem Zuchtprogramm für P-Mangelbedingungen beachtet werden. Das Wachstum von Sorghum ist unter P-Mangelbedingungen sehr beeinträchtigt, dies zeigt sich in einem stark reduzierten Ertrag, einer verringerten Pflanzenhöhe und einem späteren Blühzeitpunkt. Dennoch zeigt Sorghum aus WA eine sehr gute allgemeine Anpassung an P-Mangelbedingungen und eine breite züchterisch nutzbare genetische Vielfalt für P-Effizienz. Eine direkte Selektion unter P-Mangelbedingungen ist notwendig, durchführbar und effizienter als eine indirekte Selektion unter gut mit P gedüngten Bedingungen und sollte daher in einem Zuchtprogram für P-Mangelbedingungen berücksichtigt werden. Genotypen, welche als Landrassen klassifiziert wurden, zeigten eine bessere Anpassung an P-Mangelbedingungen auf und haben die Fähigkeit mehr P aus dem Boden aufzunehmen. Durra und Guinea Sorghum Rassen weisen eine vergleichbare spezifische Anpassung für P-Mangelbedingungen auf und somit stellen diese Genotyp-Gruppen eine wichtige Quelle für weitere Zuchtarbeiten dar. Photoperiodisch sensible Genotypen hatten eine geringere Blühzeitverzögerung, eine bessere P Aneignungsfähigkeit und eine allgemein spezifischere Anpassung an P-Mangelbedingungen. Demzufolge sollten photoperiodisch sensible Genotypen speziell in einer Züchtung für eine verbesserte Klima- und P-Mangel Resilienz verwendet werden. Durch die Selektion auf eine verringerte P Konzentration im Korn kann die interne P Nutzungseffizienz gesteigert und somit eine weitere Reduktion der Bodenfruchtbarkeit verringert werden. WA Sorghum weist eine sehr breite genetische Vielfalt auf und stellt somit eine wertvolle Quelle für genetische Studien zur Anpassung an P-Mangelbedingungen dar. Eine Vielzahl von genomischen Regionen ist an der Anpassung von Sorghum an P-Mangelbedingungen beteiligt. Trotzdem wurden einige genomische Regionen identifiziert, welche große Effekte auf und eine enge Assoziation zur genotypischen Leistung zeigten. Durch molekulare Marker in Sorghum Homologen des Haupt-P-Effizienz Genes PSTOL1 aus Reis konnte die verbesserte P-Aufnahme aufgrund eines stärkeren Wurzelwachstums von Sorghum unter P-Mangelbedingungen erklärt werden. Somit können diese Marker zur markergestützten Selektion hinsichtlich Ertragssteigerung verwendet werden. Des weiteren wurde festgestellt, dass Kornertrag unter P-Mangelbedingungen und Aluminium-Toleranz von der gleichen genomischen Region pleiotropisch reguliert sind und höchstwahrscheinlich auch von demselben Gen SbMATE. Molekulare Marker dieser Region und innerhalb des Gens SbMATE sollten daher für eine markergestützte Selektion verwendet werden, um eine simultane Verbesserung der Toleranz gegenüber den zwei wichtigsten abiotischen Stressfaktoren, Al-Toxizität und P-Mangel, in WA Sorghum zu erreichen. WA Sorghum der Guinea Rasse erwies sich als eine Hauptquelle für P-Mangel- als auch für Al-Toleranz spezifischer Allele. Es bietet somit einen exzellenten genetischen Grundstock für das Auffinden von Allelen und zur markergestützen Selektion. Desweiteren erwies sich die genomweite Selektion als eine sehr vielversprechende Methode um den Zuchtfortschritt zu steigern, jedoch sollten Methoden, welche einzelnen molekularen Markern ein größeres Gewicht geben, in Betracht gezogen werden. Die dargestellten Resultate zeigen, dass eine Sorghum-Züchtung speziell für P-Mangelbedingungen notwendig und mit Hilfe von fortgeschrittenen statistischen Modellen und modernen genetischen Methoden effizient durchführbar ist. Eine spezielle Züchtung für P-Mangelbedingungen sollte ein Hauptselektionsmerkmal in WA Sorghum-Züchtungs-programmen sein. Jedoch können große Ertragssteigerungen bei Millionen von Kleinbauern in der nahen Zukunft nur erreicht werden, wenn pflanzenzüchterische Anstrengungen zusammen mit agronomischen und sozio-ökonomischen Maßnahmen realisiert werden.