Sustainable grassland herbage production under drought stress - the role of plant species number and functional group composition

Grünlandfutter mit einem hohen Ertrag und gutem Futterwert ist eine Grundvoraussetzung für die effiziente Produktion von wiederkäuenden Nutztieren. Im Zuge des prognostizierten Klimawandels werden sich die Niederschlagsmuster ändern und das Auftreten von Extremwetterereignissen, wie temporärer Trockenheit, wird sich erhöhen. Besonders produktives Grünland benötigt aber eine ausreichende und regelmäßige Wasserversorgung während der Wachstumsperiode. Deshalb werden die Futterproduktion von Grünland, die Ertragsstabilität und der Futterwert von temporärer Trockenheit beeinflusst werden. Aus diesem Grund sind Anpassungsstrategien nötig, um eine zukünftige und nachhaltige Grünlandfuttererzeugung zu sichern. Erhöhte pflanzliche Biodiversität wird oft als Möglichkeit angesehen, Funktionen von Ökosystemen, wie Produktivität und Futterwert, im Grünland zu verbessern. Es gibt eine fortlaufende Diskussion wie eine erhöhte Artenzahl auf Stress, besonders Trockenstress, reagiert und wie dabei Produktivität, Futterwert und Wassernutzung beeinflusst werden. Andere Untersuchungen zeigten, dass Artidentität und die Zusammensetzung der funktionellen Gruppen wichtige Faktoren für Produktivität und Futterwert sind. Auf Grund dessen haben wir von Juli 2009 bis Juni 2011 ein Trockenstressexperiment in einer Vegetationshalle durchgeführt. Verschiedene temporäre Trockenstressereignisse wurden in drei Aufwüchsen in zwei Vegetationsperioden durchgeführt. Die klimatischen Verhältnisse in der Vegetationshalle folgten normalen saisonalen Verläufen mit Frost im Winter und höheren Temperaturen im Sommer. Trockenstress wurde induziert, indem, nach einer anfänglichen Bewässerung, die Wasserversorgung für einen bestimmten Zeitraum eingestellt wurde. Die Wasserverfügbarkeit des Bodens konnte dabei immer kontrolliert werden. Für das Experiment wählten wir ertragsstarke und landwirtschaftlich nutzbare Arten des Grünlands der gemäßigten Zonen aus. Die Arten wurden in Monokultur und Drei- sowie Fünfartenmischungen gesät und enthielten die funktionellen Gruppen Leguminose (Trifolium repens L.), Gras (Lolium perenne L., Dactylis glomerata L.) und Kraut (Plantago lanceolata L., Taraxacum officinale F.H. Wigg. agg.). Der von uns gewählt Umfang der Artenzahl zeigte schon in anderen Biodiversitätsexperimenten einen Einfluss auf die Produktion. Untersucht wurden die Effekte von Artenzahl und funktionellen Gruppen auf Ertrag, Ertragsstabilität, Wassernutzung und Futterwert (Rohprotein, wasserlösliche Kohlenhydrate, neutrale und saure Detergenzienfasern). Als Indikatoren für die Ertragsentwicklung und die agronomische Wassernutzungseffizienz (Verhältnis von Ertrag zu Wasserverbrauch) dienten der Stickstoffertrag und die Stickstoffkonzentration der Bestände sowie δ13C Signaturen, sowohl mit unlimitierter Wasserversorgung als auch mit Trockenstress. Überdies führten wir 2009 ein Kurzzeitfeldexperiment auf einem alten Grünlandbestand auf dem Versuchsgut der Universität Göttingen in Reliehausen durch. In diesem Versuch wurde ebenso der Einfluss von Trockenstress und Artenzahl auf den Ertrag und die Wassernutzung untersucht. Unsere Daten zeigten, dass Trockenstress die Produktivität verringert und die Wassernutzung beeinflusst, beides abhängig von der Stärke des Stresses. Bei moderatem Stress war die agronomische Wassernutzungseffizienz unverändert oder stieg leicht an, bei starkem Stress verringerte sie sich jedoch. Der Stickstoffertrag und die Stickstoffkonzentration waren brauchbare Indikatoren für die agronomische Wassernutzungseffizienz, wohingegen δ13C weniger geeignet war. Die agronomische Wassernutzungseffizienz wurde von Stickstoff erhöht. Es gab keinen oder nur einen sehr geringen Einfluss von Trockenstress auf den Futterwert. Saisonale Effekte hatten mehr Einfluss auf den Futterwert. Allgemein scheint der Ertragsrückgang wichtiger als die Veränderungen des Futterwerts zu sein. Die Artenzahl beeinflusste den Futterwert und die Ertragsstabilität über die Vegetationsperiode nicht. Mit Hilfe des “sampling effect“ (Probennahmeeffekt) können der manchmal positive Einfluss der Artenzahl auf den Ertrag und die agronomische Wassernutzungseffizienz und der Rückgang dieses Einflusses unter Trockenheit erklärt werden. Mit erhöhter Artenzahl stieg der Anteil der leistungsfähigen, aber trockenheitssensitiven Leguminose. Weiterhin gab es einen Hinweis, dass die Artenzahl die Geschwindigkeit des Wasserverbrauchs erhöht. Die Ergebnisse des Feldexperiments bekräftigten die Befunde bezüglich der Effekte des Trockenstresses, des Ertrages und der Wassernutzung. Aus diesen Gründen kann die „insurance hypothesis“ (Versicherungshypothese), die besagt, dass eine erhöhte Artenzahl Ökosystemfunktionen gegenüber Umweltveränderungen stabilisieren kann, nicht bestätigt werden. Jedoch waren die funktionellen Gruppen wichtige und bestimmende Faktoren der Leistung unter nicht Wasser limitierten Bedingungen und Trockenstress. Die Leguminose hatte besonders auf Ertrag, agronomische Wassernutzungseffizienz und Rohprotein einen positiven Einfluss, jedoch erhöhte sie auch den Wasserverbrauch und die saisonale Variabilität. Gräser stabilisierten den Ertrag und den Wasserverbrauch und erhöhten die wasserlöslichen Kohlenhydrate sowie die Faserfraktionen, während sie den Ertrag und die agronomische Wassernutzungseffizienz unter den stickstofflimitierten Bedingungen unseres Experiments verringerten. Die funktionelle Gruppe Kräuter zeigte ähnliche Ergebnisse bezüglich Ertrag und Wassernutzung, aber sie erhöhte das Rohprotein. Unsere Ergebnisse demonstrieren, dass die vorhergesagte Zunahme von Trockenstressereignissen die Produktion reduzieren und die Wassernutzung ändern wird. Änderungen im Futterwert werden dabei weniger wichtig als der Ertragsrückgang sein. Für die Produktion, die Wassernutzung und den Futterwert wird die Artenanzahl weniger relevant sein als die funktionelle Zusammensetzung von Grünland. Deshalb wird eine angepasste Grasnarbenzusammensetzung für die Sicherung der Produktion von wiederkäuenden Nutztieren unter den Bedingungen des erwarteten Klimawandels Bedeutung erlangen.

Producing grassland herbage with high yield and good nutritive value is a prerequisite of an efficient ruminant livestock production. Due to climate change, precipitation patterns are expected to vary and the frequency of extreme weather events like droughts are supposed to increase. Productive grassland requires a particularly sufficient and regular water supply during the growing season. Thus, grassland production, yield stability and nutritive value will be affected by drought. Because of this, adaptation strategies are necessary to ensure a sustainable future herbage production from grassland. Increasing plant biodiversity has been proposed as a way to improve ecosystem functions like productivity and nutritive value in grassland. There is an ongoing discussion on species richness' reactions to stress, especially drought stress, and on how productivity, nutritive value and water utilization are affected. Other investigations have stressed species identity and composition of functional groups as important factors for productivity and nutritive value. We, therefore, conducted a drought stress experiment in a vegetation hall from July 2009 to June 2011. The climatic conditions followed the normal seasonal pattern with frost in winter and higher temperatures in summer. Different drought stress conditions were performed over three periods in two growing seasons. Drought stress was induced by temporarily ceasing the watering of the containers after initial watering while soil water availability could be controlled. We chose productive agricultural species of temperate grasslands. Plants were sown in monoculture and three- and five-species mixtures and included the three functional groups legume (Trifolium repens L.), grass (Lolium perenne L., Dactylis glomerata L.) and forb (Plantago lanceolata L., Taraxacum officinale F.H. Wigg. agg.). This range of species number has been shown to affect productivity in biodiversity experiments. Effects of species richness and functional composition on yield, yield stability, water utilization and nutritive value (crude protein, water-soluble carbohydrates, neutral detergent fibre and acid detergent fibre) were examined. As indicators for the performance of yield and particularly agronomic water use efficiency (relation of yield and water use), we used nitrogen yield and concentration of swards as well as signatures of δ13C under not limited water supply and drought. Furthermore, in 2009, we conducted a short term field experiment at the experimental farm of the University of Goettingen at Relliehausen on old grassland. Here, influence of drought and species richness on yield and water utilization were also investigated. Our data show that drought stress lowered production and influenced water utilization. Both increased with the severity of the stress. Agronomic water use efficiency was unchanged or slightly increased under moderate stress but decreased under strong drought stress. Nitrogen yield and concentration were suitable indicators for agronomic water use efficiency while δ13C was less appropriate. Agronomic water use efficiency was increased by nitrogen. There was no or minor immediate impact of drought on nutritive value. Seasonal effects on nutritive value were more distinct. Generally, yield decrease of grassland herbage seems to be more important than changes in nutritive value. Species richness did not influence nutritive value or yield stability over the growing season. The occasional positive influence of species richness on yield and agronomic WUE and decrease of the influence under drought could be explained by a sampling effect. Well performing but drought sensitive legume increased with species richness. There was a hint that species richness also increased the rapidity of water use. Results of the field experiment support these data concerning drought effects, yield and water utilization. The “insurance hypothesis” that species richness can stabilize ecosystem functioning against environmental changes could not be confirmed. But functional groups composition of swards was an important determinant of performance in both unlimited water supply and drought stress. Especially legume had a positive influence on yield, agronomic water use efficiency and crude protein concentration but increased water use and seasonal variability. Grass stabilized yield and water use and increased water-soluble carbohydrates and fibre components while yield and agronomic water use efficiency decreased under the nitrogen limited conditions of our experiment. The functional group forb showed quite similar results regarding yield and water utilization but increased crude protein. Our results indicate that the predicted increase of droughts will reduce production and lead to a change in water utilization in productive grassland. Alteration in nutritive values will not be as important as decrease in yield. The investigated species richness seems to be less important than functional composition of grassland swards for production, water utilization and nutritive value. Thus, to cope with future climate change, an adapted sward composition might be one possibility to ensure ruminant livestock production from grassland.