Odour signals relevant to beetles in deadwood habitats - odorants, olfaction and behaviour. | Duftstoffsignale bedeutend für Käfer in Totholzhabitaten - Duftstoffe, Wahrnehmung und Verhalten.

Ziel der vorliegenden Arbeit war die Untersuchung und Zuordnung flüchtiger chemischer Markersubstanzen, sogenannter Infochemikalien, die Insekt-Holz-Interaktionen beeinflussen. Das Totholz als Habitat schließt Insektenarten ein, die den größten Teil ihres Lebens in allen Arten von Holz aller Zerfallsstadien oder davon abhängigen Pilzen verbringen oder sich dort reproduzieren. Um dort flüchtige Verbindungen, deren Ursprung und deren Bedeutung als Infochemikalien zu identifizieren, wurde ein Gaschromatograph mit massenspektrometrisch-elektroantennographischer Detektion (GC-MS/EAD) vorgestellt. Das Hauptaugenmerk galt insbesondere Wirtsduftstoffen (Kairomone), aber auch Allomonen und Pheromonen ausgewählter Käferarten mit einer xylophagen, mykophagen oder xylomycetophagen Ernährungsweise. Komplexe chemische Gemische aus Holz-, Totholz- und Pilzproben wurden analysiert. So wurden in trockenem Kiefernholz dreißig Substanzen identifiziert, von denen die Hälfte Antworten von Antennen des Hausbocks Hylotrupes bajulus im elektroantennographischen Aufbau auslösten. Aldehyde, wenngleich sie ubiquitär sind und nicht ausschließlich von Wirtsbaumarten abgegeben werden, wurden besonders sensitiv wahrgenommen. Sie werden als potentielle Infochemikalien vorgeschlagen und vervollständigen die Reihe bereits bekannter terpenoider Wirts-Kairomone für diese xylophage Art. Die Analyse gefällter Buchenstämme zeigte, dass sich Volatile im zeitlichen Verlauf verändern. Das Absterben am Stamm verläuft räumlich sehr unterschiedlich. Für den Buchen-Nutzholzbborkenkäfer Trypodendron domesticum, ein xylomycetophager Ambrosia-Käfer, wurden potentielle Wirtskairomone, darunter verzweigte Alkohole, Aldehyde und phenolische Verbindungen, bestimmt, die eine integrierte Schädlingsbekämpfung und Risikoeinschätzung ermöglichen. T. domesticum als sekundärer Borkenkäfer befällt gelegentlich augenscheinlich gesunde Bäume und ist eine der Arten für die eine zunehmende Pathogenität innerhalb von Insekt-Pilzsymbiosen beobachtet wurde. Antennen des ebenso xylomycetophagen Sägehörnigen Werftkäfers Elateroides dermestoides, aus der Gruppe der Lymexyloidea, wurden auf ihre Sensitivität für volatile Inhaltsstoffe verschiedener befallener Wirtsbaumarten, darunter Laub- und Nadelhölzer, untersucht. Die Baumarten unterschieden sich erheblich in den emittierten Stoffen, die Käfer jedoch nehmen fast ausschließlich solche Substanzen war, die in allen Baumarten vorkommen, was mit dem breiten Wirtsspektrum der Art übereinstimmt. Die meisten Substanzen entstammen dem Intermediärstoffwechsel von Pilzen, wie die Analyse von isolierten Pilzstämmen aus den Gängen des Käfers zeigte. Die Wahrnehmung dieser Pilze, aber auch ubiquitärer Hefen, viel mehr jedoch die Möglichkeit der Erkennung des Hauptsymbionten A. hylecoeti, der sich von allen anderen nachgewiesenen Arten durch eine artspezifische Substanz unterscheidet, wurde bislang nie so deutlich gezeigt. Wiederum wird jedoch die besondere Bedeutung ubiquitärer Stoffwechselprodukte, in diesem Falle pilzlichen Ursprungs, für die Wirtswahl hervorgehoben. Die Bedeutung von Infochemikalien in Symbiosen und Insekt-Pilz-Interaktionen ist allgemein nur wenig untersucht und ihr sollte zukünftig mehr Aufmerksamkeit geschenkt werden. Fruchtkörper von Baumpilzen sind charakteristisch für Totholzhabitate und der Spezialisierungsgrad ihrer Besiedler lässt typischerweise mit zunehmendem Alter der Pilze nach. Flüchtige Bestandteile alternder Fruchtkörper des Zunderschwamms Fomes fomentarius wurden analysiert und quantitative Änderungen in der Abgabe von C8-Komponenten, pilzliche Oxylipine, treten auf. Diese lösen als Infochemikalien unterschiedliches Verhalten des auf F. fomentarius spezialisierten Tenebrioniden Bolitophagus reticulatus aus. Das verfügbare Wissen um C8-Oxylipine als Aromastoffe von Pilzen und deren Einfluss auf Insekten wird diskutiert. Eine möglicherweise ähnlich große Bedeutung für mykophage- und Totholz-Insekten, wie pflanzliche Oxylipine wie Grünblattalkohole für herbivore Insekten haben, wird zur Diskussion gestellt. Wirtserkennung mittels ubiquitärer Infochemikalien, im Gegensatz zur Erkennung über artspezifische Stoffe, wurde für Herbivore vielfach gezeigt. Die in dieser Arbeit gezeigten Parallelen legen nahe, diese Hypothese zur Wirtserkennung auch in den Lebensraum Totholz zu übertragen und zu schlussfolgern, dass dort Wirtserkennung ebenso mit Hilfe (Art-) spezifischer Wirtsduftstoffe geschieht, die Bedeutung ubiquitärer Duftstoffe die als generelle Stoffwechselprodukte vielen Holz- oder Pilztaxa gemeinsam sind, jedoch möglicherweise überwiegt. Neben Wirtskairomonen wurden Abwehrsekrete von B. reticulatus untersucht. Eine Multifunktionalität einzelner Bestandteile die zusätzlich als Pheromon fungieren wurde gezeigt. Artspezifische phenolische Inhaltsstoffe, die von beiden Geschlechtern als Abwehrsekret abgegeben werden, zeigen eine anlockende Wirkung ausschließlich auf männliche Käfer, die diese auch sensitiver wahrnehmen. Sie stellen das erste nachgewiesene Pheromon innerhalb der Bolitophagini dar. Die Ergebnisse werden in den Kontext der Insekten-Chemoökologie, Totholzökologie und Symbioseforschung gestellt, und ihre Anwendbarkeit in integrierten Bekämpfungsmethoden und Holztechnologie diskutiert. Mit modernen analytischen Methoden und der Auseinandersetzung mit vergleichsweise gut untersuchten Insektenarten konnte gezeigt werden, dass die Chemische

The overall objective of this work was to evaluate and determine volatile chemical cues (infochemicals) that determine insect-wood interactions. The deadwood habitat comprises species that reproduce and spend obligatory most of their lifespan in any kind of wood and in any kind of decay stage, including fungi that depend on wood. A gas chromatograph with mass spectrometric-electroantennographic detection (GC-MS/EAD) has been introduced to define sources of volatiles and identify infochemicals, in particular host produced kairomones, but also allomones and pheromones relevant to selected beetle species of an either xylophagous, mycophagous or xylomycetophagous feeding type respectively. Complex chemical profiles of wood, deadwood and fungal samples have been analysed. Half of thirty compounds identified in the headspace of dry pine timber, the most artificial kind of deadwood, elicited responses in antennae of the Old House Borer Hylotrupes bajulus, a major pest of structural softwood. Aliphatic aldehydes, which are however not specific to the host tree species, are proposed as potential infochemicals and complement the number of terpenoid host kairomones previously known for this xylophagous species. Experiments with felled beech trunks demonstrated that volatile chemistry changes over time and that decay over the length of trunks is quite variable. Potential host kairomones, such as branched alcohols, aldehydes and phenolics have been determined for the fungus farming ambrosia beetle Trypodendron domesticum. They provide a good basis for applications in integrated pest management and risk assessment of this secondary scolytine bark beetle. It attacks occasionally apparently healthy trees and is indicative for a recent emergence of pathogenicity in insect-fungus symbioses. Antennae of the lymexylid Elateroides dermestoides, also xylomycetophagous, were tested for response to volatile compounds emitted from a diverse set of infested host trees including hard- and softwoods. Tree species differed substantially in emitted compounds, but beetles perceived those compounds prevalent from all species, explaining the broad host tree range of the beetle. Most of these compounds emanate from basal fungal metabolism, as it could be demonstrated by analysing isolated strains of beetle-associated fungi. Perception of yeastlike and filamentous fungi by the beetle, and even more its capability to recognise the major fungal cultivar A. hylecoeti, which is distinguished by a species specific secondary metabolite, have been clearly demonstrated. However, the importance of predominant ubiquitous fungal volatiles for host recognition has been emphasized. Accordingly, future research should pay more attention to the function of volatile infochemicals within symbio! tic relationships and insect-fungus interactions. Fruiting bodies of polypores are common in the deadwood habitat and their colonisers typically decrease in specialisation degree with advancing maturity. Volatiles of fruiting bodies of the bracket fungus Fomes fomentarius were analysed and shown to quantitatively change with maturity in emission of ubiquitous eight-carbon volatiles. They act differentially as infochemicals and control behaviour of the mycophagous specialist Bolitophagus reticulatus. The available literature on eight carbon volatiles from mushrooms and their impact on insects is discussed. They are fungal oxylipins and possibly of comparable importance to mycophagous and saproxylic insects as plant oxylipins like the green leaf volatiles (GLV) are to herbivores. Beside the aforementioned, this is the most apparent case of host recognition with ubiquitous volatiles rather than species specific volatiles. This has been demonstrated multitudinously for herbivores and the studies presented here give reason to apply this idea to the deadwood habitat, and to conclude that host recognition in deadwood habitats occurs by using host (species) specific compounds, but even more by the use of ubiquitous host volatiles pertinent to many wood or fungal species. Beyond such chemical parsimony of host kairomones, further multifunctionality of infochemicals has been demonstrated by attributing a pheromonal function to the defensive secretion of B. reticulatus. Species specific phenolic compounds released by both sexes have been defined that attract only male beetles, which are also more sensitive. They represent the first pheromone demonstrated in Bolitophagini. Findings are placed within the context of insect chemoecology, deadwood ecology and symbiosis research, but are also applicable to integrated pest management, wood technology and wood assessment. Modern analytical instruments and examination of comparably well studied insect species revealed that applying Chemical Ecology in basic research of deadwood is a promising task, giving valuable insights in general principles, efficient across the plant, fungal and insect kingdom.