Internal Nitrogen Cycling in Tropical Forest Soils | Bodeninterne Stickstoffkreisläufe in tropischen Regenwäldern

Wachsende Bevölkerungszahlen und Maßnahmen wie der kontinuierlich steigende Verbrauch fossiler Brennstoffe, der Einsatz von Mineraldünger sowie die Verbrennung von Biomasse haben zu einem erheblichen Anstieg der Deposition atmosphärischen Stickstoffs (N) geführt. Bis vor kurzem gab der Anstieg der N-Deposition nur in hoch industrialisierten Gebieten der gemäßigten Zone Anlass zur Sorge. Mittlerweile ist dieses Problem jedoch auch in tropischen Regionen Lateinamerikas und Südostasiens, in denen eine schnelle Entwicklung und Industrialisierung stattfindet, ernst zu nehmen. Die schädlichsten Auswirkungen einer erhöhten N-Deposition sind die Zunahme der Emissionen von N2O (ein langlebiges Treibhausgas, welches zum Abbau der stratosphärischen Ozonschicht beiträgt) und NO (welches an der Bildung von troposphärischem Ozon und saurem Regen beteiligt ist) sowie Grund- und Oberflächenwasserbelastungen durch N-Auswaschung. Die wenigen Studien, die sich mit den Auswirkungen erhöhter N-Deposition in tropischen Regenwäldern beschäftigt haben, konnten zeigen, dass der N-Status (das heißt hohe oder geringe Verfügbarkeit von N) der Schlüssel zur Abschätzung zukünftiger Reaktionen auf den erhöhten N-Eintrag ist. Aus diesem Grund wurden in der vorliegenden Arbeit mit Hilfe der 15N Pool Dilution Methode die bodeninternen Brutto-N-Umsatzraten in tropischen Naturwäldern in Ecuador, Costa Rica und Panama untersucht. Die Brutto-N-Mineralisierungsraten zeigen die Verfügbarkeit von mineralischem N an.Im Vorfeld wurde getestet, ob sich Unterschiede in der Vorbehandlung der Bodenproben auf die Analyse der Brutto-N-Transformationsraten auswirken. Hierfür wurde ein Teil der Bodenproben sofort nach der Probenahme im Wald verarbeitet (15N-Injektion, auf die eine Extraktion mit K2SO4 folgte) und in-situ inkubiert, wohingegen der andere Teil der Bodenproben vor der Verarbeitung zwei oder dreißig Tage gekühlt im Labor gelagert wurde. Die 15N-Injektion, die K2SO4-Extraktion sowie die Inkubation bei standorttypischer Temperatur haben für diesen Teil der Proben im Labor stattgefunden. Diese erste Studie der vorliegenden Dissertation machte deutlich, dass die erhobenen Daten der Brutto-N-Transformationsraten nur verlässlich sind, wenn die Verarbeitung der Proben in-situ stattgefunden hat. Die Lagerung und Inkubation im Labor führten zu einer Verminderung der Brutto-N-Mineralisierungsraten in den Proben sowie zu einem deutlichen Anstieg der Brutto-Nitrifikationsraten. Aus diesem Grund wurden die 15N Injektion, die K2SO4-Extraktion und die Inkubation der Proben in den darauf folgenden Teilen dieser Arbeit direkt am Probennahmeort durchgeführt.Im zweiten Teil der Dissertation wurden die Brutto-N-Umsatzraten in Regenwaldböden entlang zweier Andosol-Höhensequenzen in Ecuador und Costa Rica und einer Ferralsol-Höhensequenz in Costa Rica bestimmt. Die Brutto-N-Mineralisierungssraten veränderten sich in unterschiedlicher Form entlang der beiden Höhensequenzen von Andosolen. Während die Brutto-N-Mineralisierungsraten des Höhengradienten in Ecuador mit zunehmender Höhe abnahmen, stiegen sie entlang der Höhensequenz von Andosolen in Costa Rica an. Entlang der Ferralsol-Höhensequenz wurde eine Abnahme der Brutto-N-Mineralisierung mit zunehmender Höhe festgestellt. Bei dem Vergleich der zwei verschiedenen Bodentypen (relativ junge Andosole und alte, stark verwitterte Ferralsole) wurde kein Unterschied in den Brutto-N-Mineralisierungsraten festgestellt. Allerdings wiesen die Andosole deutlich höhere Raten der Netto-N-Mineralisierung (die als Indikator für den pflanzenverfügbaren N dient) auf als die Ferralsole. Der Grund hierfür liegt in einer geringeren NH4+-Immobilisierung durch die mikrobielle Biomasse in den Andosolen. Dieses Ergebnis entspricht nicht der allgemeinen Theorie, dass alte, stark verwitterte Böden das Pflanzenwachstum weniger durch eine unzureichende N-Verfügbarkeit limitieren, als durch die mangelnde Verfügbarkeit von Nährstoffen aus dem Ausgangsgestein, wohingegen junge Böden als eher N-limitiert gelten.Des Weiteren wurde in dieser Arbeit untersucht, welche Faktoren die Veränderungen der Brutto-N-Mineralisierungsraten entlang der Höhensequenzen verursacht haben. In Ecuador wurde die Abnahme der Brutto-N-Mineralisierungsraten von einer abnehmenden Bodenentwicklung begleitet. Dies konnte in Costa Rica nicht festgestellt werden. Entlang aller Höhensequenzen wurde die Brutto-N-Mineralisierung entweder direkt oder indirekt von der durchschnittlichen Jahrestemperatur mitbestimmt. Indirekt war es die Einflussnahme auf die organische Auflage, die wiederum die mikrobielle Biomasse in den Böden steuerte. Neben der Temperatur hatte in Costa Rica auch der durchschnittliche Jahresniederschlag einen signifikanten Einfluss auf die Brutto-N-Mineralisierungsraten. Der Grund hierfür ist wiederum in einer Einflussnahme auf die organische Auflage zu sehen, welche für den Umfang der mikrobiellen Biomasse und somit für die N-Mineralisierungsraten entlang beider Höhensequenzen verantwortlich war. Die Bedeutung der organischen Auflage der Standorte war zweigeteilt. Entlang der Ferralsol-Höhensequenz wurde die mikrobielle Biomasse sowohl von der Quantität als auch von der Qualität des organischen Materials im Boden gesteuert. Entlang der Costa Ricanischen Andosol-Höhensequenz war es allein die Qualität, die die mikrobiellen Biomasse regulierte und somit für die Veränderungen der Brutto-N-Mineralisierung verantwortlich war. Es wird angenommen, dass darüber hinaus auch das Vorkommen von N-fixierenden Leguminosen einen Einfluss auf die sich mit der Höhe verändernden N-Produktionsraten hatte. Ohne Zweifel sind die vorgestellten Faktoren, die die Brutto-N-Mineralisierungsraten kontrolliert haben, in einem gewissen Ausmaß voneinander abhängig. Allerdings zeigt die Tatsache, dass diese Faktoren zwischen den beprobten Höhensequenzen variierten, dass der Einfluss eines Faktors durchaus von einem anderen vermindert oder ausgeglichen werden kann. Dies geschieht in Abhängigkeit von der Boden- und der Standortbeschaffenheit.Im letzten Teil der Arbeit wurden die Effekte einer experimentell erhöhten N-Zufuhr auf die N-Umsatzraten in einem tropischen Regenwald im Tiefland Panamas untersucht. Der erhöhte N-Eintrag hatte eine Steigerung der Brutto-N-Mineralisierungsraten zur Folge. Die Ursache dafür war die verbesserte Qualität (engeres C:N Verhältnis) der Blattstreu, die für die Mineralisierung zur Verfügung stand. Durch die chronischen N-Gaben wurde der pH-Wert des Oberbodens gesenkt. Die dadurch verursachte leichte Abnahme der mikrobiellen Biomasse wirkte sich in signifikant geringeren NH4+-Immobilisierungsraten durch die mikrobielle Biomasse aus. Diese Veränderung führte dazu, dass mehr NH4+ für die Nitrifikation zur Verfügung stand, was sich in erhöhten Konzentrationen an extrahierbarem NO3- im Boden widerspiegelte.Basierend auf diesen Erkenntnissen erwarten wir, dass die Brutto-N-Mineralisierungsraten in den untersuchten Standorten in Ecuador und Costa Rica mit zunehmender N-Deposition ansteigen werden. Das Ausmaß wird voraussichtlich in Abhängigkeit der Faktoren, die die N-Mineralisierung entlang der Höhensequenzen steuern, variieren. Es wird damit gerechnet, dass die Erhöhung der Brutto-N-Mineralisierungsraten mit gesteigerten gasförmigen N-Verlusten und vermehrter N-Auswaschung aus dem Boden einhergeht. Da die Aktivität der Nitrifikanten, welche eng mit möglichen N-Verlusten in Verbindung steht, einem ähnlichen Trend folgte wie die mineralische N-Verfügbarkeit (Brutto-N-Mineralisierungsraten) im Boden, ist es wahrscheinlich, dass das Ausmaß der N-Verluste denselben Verlauf entlang der Höhensequenzen einnimmt.

Growing human population and activities such as the continued increase in fossil fuel consumption, fertilizer use, and biomass burning have considerably increased the amount of atmospheric nitrogen (N) deposition. Until recently, elevated N deposition has been mainly a concern in temperate, highly industrialized regions but deposition of N increasingly occurs also in fast-developing and industrializing tropical regions like Latin America and South-East Asia. The most harmful impacts of elevated N deposition are increases in soil N2O (a long-lived greenhouse gas also contributing to the depletion of stratospheric ozone) and NO emissions (important for the formation of tropospheric ozone and acid rain) as well as N-leaching to ground and surface waters. The few studies that have been conducted in tropical forests showed that the N status (i.e. high or low N availability) of ecosystems is the key to estimate reactions to elevated N input. For this reason, the present thesis assessed the internal N cycling of tropical soils under old-growth forests in Ecuador, Costa Rica and Panama. Beforehand, two ways of measuring gross N cycling rates in soils were contrasted, one based on in-situ processing and incubation of soil samples and the other one based on laboratory processing and incubation. Both treatments were followed by the 15N pool dilution technique. This first investigation revealed that reliable data of gross N cycling rates in tropical forest soils can only be obtained from samples that were processed (i.e. injected, incubated and extracted) in-situ. In view of decreasing gross N mineralization rates and increasing gross nitrification rates occurring from soil storage and laboratory incubation before analysis, it followed that the processing of soils has to be undertaken in-situ.Subsequently, we followed this methodology to examine the gross rates of soil N cycling in forest sites across two Andosol toposequences in Ecuador and Costa Rica and across one Ferralsol toposequence in Costa Rica. The two Andosol sequences showed opposite trends in soil N cycling changes with elevation. While gross N mineralization rates decreased across the altitudinal gradient in Ecuador, an increasing pattern was observed in Costa Rica. For the Costa Rican Ferralsol toposequence, we obtained a decrease in gross mineral N production with elevation. Comparing young Andosols with old, strongly weathered Ferralsols, our data revealed similar gross N production rates. Nevertheless, net N mineralization rates (used as an indicator for plant available N) in Andosols exceeded those of Ferralsols, a finding that was attributed to a lower microbial NH4+ immobilization in these Andosols. This was in contrast to the general assumption that old, highly weathered soils do not limit ! plant growth by the insufficient supply of N but instead by the limitation of rock derived nutrients. On the other hand, young soils were reported to have relatively low available N.Furthermore, we assessed the factors that determined the changes in gross N mineralization across these three altitudinal gradients. In Ecuador, changes were paralleled by a declining degree of soil development, while this was not observed along the Costa Rican toposequences. In all toposequences, mean annual air temperature controlled gross N mineralization rates in soils either directly or indirectly by influencing the organic layers. In Costa Rica the mean annual precipitation appeared to be an additional factor behind the mineral N production rates, again, by controlling the organic layers across both altitudinal gradients. In general, organic layers of sites had a great influence on mineral N production in soils. This was manifested in the Ferralsol toposequence, where both quantity and quality of the organic material in topsoil controlled the gross N mineralization rates by regulating the microbial biomass. In the Costa Rican Andosols, it was only the quality of organic substrate that was responsible for changes in mineral N production by controlling the microbial biomass. Across all gradients, we also consider the abundance of N fixing legumes to be responsible for the changes in N cycling rates we observed. No doubt that these factors controlling the soil N cycling are interdependent to some extent. But the fact that these factors varied among the three toposequences suggests that the effect of one factor may counteract and possibly outweigh another, dependent on the soil characteristics and locations.Finally, we measured changes in soil N cycling rates after experimental chronic N-addition in a tropical lowland forest in Panama. Elevated N input resulted in increasing rates of gross N mineralization, induced by the improving quality of incoming organic substrate. Chronic N-addition decreased pH and tended to reduce the microbial biomass in the top soil. This was reflected in lower microbial NH4+ immobilization rates in the N-addition plots. Due to these changes, more NH4+ was available for nitrification which was manifested in higher soil extractable NO3- concentrations. Based on these results, we expect gross N mineralization rates to increase with elevated atmospheric N deposition in the tested sites in Ecuador and Costa Rica. The extent may vary according to the factors that controlled the gross N mineralization rates at each of the three gradients. We expect this increase in gross N mineralization rates to be paralleled by increasing N losses through soil gaseous N-oxide emissions and/or leaching. In general, we assume that possible losses may follow the patterns of mineral N availability (gross N mineralization rates) across the tested toposequences since patterns of nitrification rates resembled the trends of N availability and N losses are strongly connected with nitrification activities.