Tree water uptake partitioning and water use rates in a temperate mixed forest

Wasserverfügbarkeit ist in Wäldern Mitteleuropas wie auch in anderen Regionen der Welt oftmals ein limitierender Faktor für die Produktivität eines Bestandes. Ebenso wurde bereits in zahlreichen Studien untersucht, inwiefern Biodiversität einen Einfluss auf die Produktivität von Pflanzengemeinschaften hat. Es gibt jedoch nur wenig Informationen darüber, wie sich Baumartenvielfalt auf die Wassernutzung eines Waldbestandes auswirkt. Die Wassermenge, die für Transpiration und Zuwachs unter gegebenen Umweltbedingungen zur Verfügung steht ist davon abhängig, wie gut Pflanzen den vorliegenden Wasservorrat nutzen können. Es wird angenommen, dass Wasserverfügbarkeit für den Bestand durch komplementäre Wasseraufnahme zwischen gemeinsam auftretenden Pflanzenarten steigt. Daher zählt eine komplementäre Nutzung von Resourcen in ökologischen Studien allgemein zu den wichtigen funktionellen Effekten von Artenvielfalt. Jedoch setzt Komplementarität vorraus, dass funktionale Eigenschaften bestimmter Arten es diesen ermöglichen, entweder für andere Arten nicht verfügbare Resourcen zu nutzen, oder aber die selbe Resource räumlich und/ oder zeitlich getrennt voneinander zu nutzen. In gemischten Pflanzengemeinschaften ist oftmals eine erhöhte Produktivität im Vergleich zu Monokulturen zu beobachten, welche häufig durch Aufteilung von Resourcen und eine damit verbundene effektivere Nutzung erklärt wird. Im mitteleuropäischen Raum hat die Einrichtung von gemischten Laubwäldern in den letzten Jahrzehnten deutlich zugenommen. Gleiches gilt für die Umwandlung von Monokulturen (z. B. Fichte) in Bestände mit höherer Artenvielfalt, insbesondere von Arten die an die jeweiligen Standortbedingungen angepasst sind. Dieses Konzept der „naturnahen“ Forstwirtschaft zielt auf eine nachhaltige Produktion, erhöhte Stabilität angesichts möglicher extremer klimatischer Verhältnisse und eine Verbesserung der Erholungsfunktion von Wäldern ab. Infolgedessen ist es jedoch möglich, das Bestände mit erhöhter Baumartenzahl ebenso einen vergleichsweise höheren Verbrauch an Wasser aufweisen, was wiederum in erhöhtem Stress bei Trockenperioden resultieren könnte. Ein derartiger Effekt wäre demnach gegensätzlich zu den Zielen einer naturnahen Forstwirtschaft. Das Ziel dieser Studie war, die Auswirkung von Baumartenvielfalt (-mischung) auf die Wassernutzung eines temperaten Laubmischbestandes zu untersuchen und einen Beitrag zum besseren Verständnis dieser Zusammenhänge zu leisten. Hierfür wurden Untersuchungen innerhalb kleiner Baumgruppen durchgeführt, so genannter „Cluster“, die aus drei Bäumen der Kronenschicht bestanden, welche der potenziellen natürlichen Vegetation im Waldgebiet Hainich angehören (Fagus sylvatica, Tilia sp., Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus, and Carpinus betulus). Die Cluster (n = 100) beinhalteten alle theoretisch denkbaren Kombinationen der 5 Untersuchungsarten in Ein- Zwei- und Dreiart Baumgruppen (25 Artkombinationen auf drei Diversitätsstufen), wobei jede Kombination in vier Wiederholungen vorlag (20 Einart-, 40 Zweiart- und 40 Dreiart-Cluster). In der ersten Studie wurde getestet, ob stabile Isotope von Wasser (2H und 18O) unter den gegebenen Bodenbeschaffenheiten im Hainich genutzt werden können, um die Wasseraufnahmetiefe von Bäumen zu identifizieren. Stabile Isotope von Wasser werden mittlerweile immer häufiger eingesetzt, um die Tiefe der Wasseraufnahme von Pflanzen festzustellen. Dabei wird ein Isotopengradient, der sich im Boden als Folge von Evaporation bildet, genutzt. Damit sich ein solcher Gradient bilden kann, benötigt es daher eine ausgedehnte Periode der Bodenaustrockung. Durch einen Vergleich der Isotopensignatur zwischen Wasserproben aus dem Stammxylem und verschiedenen Bodentiefen lässt sich die Tiefe der Wasseraufnahme der Bäume ermitteln. Allerdings lässt sich aus bisherigen Studien entnehmen das Bodeneigenschaften (z. B. Textur) die Signatur von 2H und 18O im Bodenwasser beeinträchtigen können. In Laborversuchen wurde daher getestet, ob eine Variation der Bodenfeuchte, des Tongehalts oder des Vorkommens von Calciumcarbonat im Boden eine Auswirkung auf die Isotopensignatur von extrahiertem Bodenwasser hat. Im ersten Versuch wurden getrocknete Bodenproben unterschiedlichen Tongehalts mit unterschiedlichen Mengen Wasser bekannter Isotopensignatur wiederbefeuchtet. Im zweiten Versuch wurde außerdem vor der Wiederbefeuchtung das Carbonat aus Teilproben des Bodens chemisch entfernt (Kontrollproben blieben unbehandelt), um den Effekt von Carbonat zu ermitteln. Für die Extraktion des Wassers aus den Proben wurde die kryogene Vakuum-Extraktion angewandt. Die Versuchsergebnisse deuteten darauf hin, dass mit abnehmendem Wassergehalt und zunehmendem Tongehalt in der Bodenprobe eine deutliche Veränderung von δ2H and δ18O im extrahierten Wasser auftrat. Weiterhin bewirkte die Anwesenheit von Carbonat im Boden eine Abreicherung von δ18O im Bodenwasser, wohingegen δ2H nicht verändert wurde. Den Ergebnissen Zufolge könnte der Einfluss eines hohen Carbonatgehalts im Boden so stark sein, dass eine unabhängige Anwendung von δ2H and δ18O zu widersprüchlichen Ergebnissen bei der Schätzung der Wasseraufnahmetiefe in hydrologischen Studien führen kann. Daher ist es zu empfehlen, deratige Analysen nicht nur auf einem, sondern auf beiden Isotopen zu stützen und auch die physikalischen sowie chemischen Bodeneigenschaften zu untersuchen. Da die erste Studie gezeigt hat, dass insbesondere 18O durch den Carbonatgehalt im Boden beeinflusst werden kann, wurde in der zweiten Studie ausschließlich die natürliche Abundanz von 2H genutzt, um die Wasseraufnahmetiefe einzelner Baumarten (Fagus sylvatica, Tilia sp. and Fraxinus excelsior) und deren Mischung während einer Periode der Bodenaustrocknung zu untersuchen. Hierbei sollte die Hypothese getestet werden, dass die Tiefe der Wasseraufnahme sich zwischen den Baumarten unterscheidet, was zu einer komplementären Wassernutzung in den Mehrart-Clustern führt. Weiterhin wurde angenommen, dass die Wasseraufnahmetiefe mit zunehmendem Baumdurchmesser ebenfalls ansteigt. Um die Tiefenverteilung der Wasserentnahme sowie mögliche Auswirkung der Baumgröße auf diese zu identifizieren, wurde die isotopische Zusammensetzung von Xylem- und Bodenwasserproben aus Einart- und Mehrart-Clustern analysiert und miteinander verglichen. Dafür wurden Bodenproben aus fünf Tiefenintervallen (0-0.1, 0.1-0.2, 0.2-0.3, 0.3-0.5, 0.5-0.7 m) in Stammnähe jedes untersuchten Baumes zusammen mit jeweiligen Stammproben entnommen. Mittels eines Isotopen Mischungsmodels konnte ermittelt werden, dass die relative Wasseraufnahmetiefe zwischen den Baumarten in Einart- sowie in Mehrart-Clustern variierte. Zusätzlich beeinflusste der Baumdurchmesser die Hauptaufnahmetiefe von Wasser in Mehrart-Clustern. Mit zunehmendem Durchmesser entnahmen die Bäume unabhängig von der Baumart Wasser vorwiegend aus vergleichsweise höheren Bodenschichten. Diese Resultate deuten auf eine Komplementarität in Bezug auf die relative Wasseraufnahme während einer Trockenperiode hin. Aufgrund des vorangegangenen Methodentests zu stabilen Isotopen wurde in dieser Studie lediglich 2H genutzt, um die Tiefe der Wasseraufnahme zu ermitteln. Zur Vollständigkeit wurde die Analyse jedoch auch mittels δ18O durchgeführt. Ebenso wie bei δ2H zeigte sich ein deutlicher Zusammenhang zwischen der Signatur der Hauptaufnahmetiefe und den Durchmessern der Bäume. Obwohl bei direktem Vergleich (grafische Analyse) und in der Modelberechnung δ2H and δ18O gegensätzliche Resultate zur relativen Wasseraufnahmetiefen der Bäume ergaben, ist der Zusammenhang zwischen Baumdurchmesser und Hauptiefe der Wasserentnahme gleich. Der letzte Teil der Studie befasste sich mit dem Einfluss unterschiedlicher Baumartenkombinationen, Artenvielfalt, Bestandesstruktur und klimatischen Bedingungen auf die Menge der täglichen Bodenwassernutzung während der Austrockungsperiode. Die Hypothese für diese Studie war, dass sich die Menge der täglichen Wasseraufnahme zwischen den Baumarten unterscheidet und mit ansteigender Baumartenvielfalt zunimmt (gemessen auf Einart- Zweiart-und Dreiart-Clustern). Die tägliche Wassaufnahme (mm Tag-1) wurde mittels eines einfachen Modelansatzes für die Bodentiefe von 0-0.3 m auf allen 100 Clustern und für die Tiefe 0-0.7 m auf 16 Clustern berechnet. Bis auf eine geringfügig höhere Wasseraufnahme in Einart-Clustern von Fraxinus excelsior im Zeitraum von Juni bis Mitte September 2009, konnte weder ein Einfluss der Artidentität der Bäume noch der Artenvielfalt auf die Menge der Wasseraufnahme in den Clustern festgestellt wurden. Die An- oder Abwesenheit der fünf untersuchten Baumarten in den Clustern zeigte ebenfalls kein Einfluss auf die Menge der Wasseraufnahme. Es lässt darauf schließen, dass unter den gegebenen Umständen Arteingenschaften und Artenvielfalt einen untergeordneten Einfluß auf die Nutzung von Bodenwasser haben, welcher möglicherweise auch von anderen Faktoren überdeckt wurde. Denkbar wäre hierbei ein Einfluss der Krautschicht oder die räumliche Anordnung der Bäume im Bestand, wobei die wichtigste Einflussgröße die vorherrschende Globalstrahlung war. Obwohl innerhalb der Cluster keine deutlichen Unterschiede gefunden wurden, die durch Arteigenschaften oder Artenvielfalt bedingt wurden, ist es dennoch möglich, dass diese auf einer größeren räumlichen Skala auftreten können. In Bezug auf die Wassernutzung eines Bestandes lässt sich demnach schliessen, dass Artenvielfalt alleine keine geeignete Vereinfachung für ein sehr komplexes Netzwerk aus verschiedenen Interaktionen zwischen Arteigenschaften innerhalb und zwischen Arten, sowie Bestandeseigenschaften und Umweltbedingungen ist. Jeder dieser Bestandteile könnte sich auf zeitlicher und räumlicher Ebene unterschiedlich auf die Wassernutzung eines Waldbestandes, unabhängig von der Biodiversität des Bestandes auswirken. Weiterhin ist es für Altbestände, mit geringem menschlichen Eingriff denkbar, dass sich Bäume im Laufe der Zeit gemäß der ihnen zur Verfügung stehenden Resourcen räumlich verteilen, wodurch ausgeglichene Nachbarschaftsbeziehungen entstehen könnten. Diese Arbeit zeigte, dass sich die physikalische und chemische Beschaffenheit des Bodens auf die Isotopensignatur von Wasser auswirkt. Dennoch können Isotopenversuche zur Ermittlung der Tiefenverteilung der Wasseraufnahme in temperaten Wäldern angewandt werden. Die Wasseraufnahmetiefe der Baumarten unterschied sich zwischen Ein- und Mehrart-Clustern, und deutete in Mehrart-Clustern auf eine Komplementarität hin, die durch Durchmesserunterschiede bedingt war. Baumartenvielfalt per se erhöhte jedoch nicht die Menge der absoluten Wasseraufnahme in den Clustern. Demnach gab es auch keinen Hinweis darauf, dass eine erhöhte Wassernutzungseffizienz zu einer deutlich verstärkten Ausnutzung der Bodenwasserresourcen während einer Austrocknungsperiode führt.

Little information is available on the relationship between tree species diversity and forest stand water use although water availability is considered a major control of productivity in forests of central Europe and other regions of the world. Under certain environmental conditions, the degree to which water is available for transpiration and production is governed by a plant’s capacity to exploit soil water resources; a property that might be enhanced by complementarity among co-occurring plant species. Thus, complementary resource use is considered an important mechanism in the study of biodiversity effects. Resource use complementarity postulates that functional traits enable certain species to exploit resources unavailable to others or use the same resource at a different place or time. Resource partitioning and the consequently more effective use of resources have therefore been suggested as an explanation for the higher productivity observed in many mixed plant communities compared to monospecific ones. In the last decades, the establishment of mixed broad-leaved forests is promoted and forest transformation reduces monocultural stands (e.g. Norway spruce) in central Europe fostering diversity of species more suited to given site conditions. This concept termed e.g. “close-to-nature-forestry” aims to achieve long-term sustainability for production, higher stability against extreme climatic conditions and also to improve forests recreational purpose. Consequently, more diverse stands may result in a more efficient water resource use which at the same time could cause higher susceptibility to drought events compared to less diverse stands if water resources are exhausted at a higher rate. Obviously this effect would be the contrary to what was intended in the first place. As the effects on water use of a forest stand by an increase in species diversity as well as mixing certain tree species is not fully understood, this study aims to contribute further insight into this issue. This work addresses the role of tree species and their mixture in relative and absolute water uptake in a temperate mixed broad-leaved forest. Observations were conducted in small tree groups consisting of three co-dominant trees (tree clusters) of the selected target species, Fagus sylvatica, Tilia sp., Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus, and Carpinus betulus, which belong to the potential natural vegetation of the Hainich forest area, Germany. Said tree clusters contained all possible combinations of the five broad-leaved tree species in one-, two- and triple-species groups (25 species combinations on three diversity levels), replicated fourfold (20 1-species, 40 2-species and 40 3-species clusters), resulting in altogether 100 clusters. Therefore, focus was put on effects of tree species complementarity, in the mixed clusters, as well as tree species diversity, with respect to soil water uptake partitioning and water use rates. To begin with, this thesis represents a method test on the application of water stable isotopes (2H and 18O) to assess soil water uptake depth of trees under the prevalent soil conditions in the Hainich forest. Stable isotopes of water (natural abundance) are often used to assess depth of water uptake by plants in cases where an isotopic gradient has developed in the soil profile, due to evaporation. Therefore, an extended period of soil desiccation is required for such a gradient to develop. Then, by comparing the plant and soil water stable isotope composition the depth of plant water uptake can be estimated. In laboratory experiments it was tested whether and to what degree varying soil moisture, clay and carbonate content might influence the isotopic composition of water extracted from soil samples. The first experiment included rewetting dried soil samples varying in clay content with different amounts of water of known isotopic composition. Secondly, soil carbonate was removed from a subset of samples prior to rewetting. Water was extracted from samples via cryogenic vacuum extraction. Results demonstrated that decreasing water and increasing clay content significantly altered the composition of both δ2H and δ18O in extracted water. In both cases water samples were depleted in both stable isotopes. The presence of carbonates in the soil also caused depletion of δ18O in soil water, whereas δ2H was not affected. This corroborates with results from some other studies and indicates that the application of natural abundant water isotopes can not be used without restrictions. With regard to the application of water isotopes in hydrological studies, said results imply that the presence of carbonates in the soil can affect the isotopic composition of soil water to an extend where an independent analysis of either δ2H and δ18O leads to conflicting results for tree water uptake depth. Thus, it is advised to always analyse both isotopes as well as the physicochemical properties of the respective soil. According to findings from the first study, the natural abundance of 2H was than used to identify the depth of soil water uptake of the individual tree species (Fagus sylvatica, Tilia sp. and Fraxinus excelsior) and their mixture, during a summer soil desiccation period. Each monospecific cluster as well as the mixed clusters had four replicates (n = 16 clusters). It was hypothesized that soil water uptake is different among species, resulting in uptake complementarity in the species mixture, due to niche occupation. In addition it was assumed that water uptake depth also scales with tree size. Thus, soil samples were taken from five soil depth intervals (0-0.1, 0.1-0.2, 0.2-0.3, 0.3-0.5, 0.5-0.7 m) on each cluster near the target trees together with stem samples from the respective trees. Water was extracted from the samples via cryogenic vacuum distillation. The isotopic composition of xylem and soil water was analyzed and compared to identify the partitioning of soil water uptake and tree size effects among monospecific and mixed clusters. An isotope mass-balance mixing model suggested that patterns of relative water uptake depth varied among species in monospecific and mixed clusters. Additionally, tree diameter showed an effect on the main water uptake depth in the mixed clusters. With increasing diameter, trees withdrew water preferentially from shallower soil depth, irrespective of tree species. The results pointed to species complementarity in relative water use during soil desiccation, when species are mixed and vary in diameter. Species mixture and stand properties combined apparently caused a complementarity effect, altering the vertical partitioning of tree water uptake depth, which was not found on the single species clusters. Based on results from the stable isotope method test in study one, only 2H was used in study two. Still, water uptake depth was analyzed on the basis of the δ18O isotopic composition, as well and the isotopic composition of main water uptake depth of each target tree was compared to its respective diameter (dbh). As with δ2H there was also a strong relationship between water uptake depth and dbh for δ18O. Thus, despite the fact that δ2H and δ18O were indicating different water uptake depths when analyzed independently by direct inference and the model calculation, the relationship of tree main water uptake depth and dbh was similar regardless which isotope was used. The final part of this study focused on the effect of different species combinations, species diversity levels, stand structural and environmental variables on the volume of daily soil water use during the summer desiccation period. The hypothesis was that the volume of daily water use differed among species and increases with species diversity (among one-, two-, and three-species clusters). Thus, daily water use (mm day-1) was calculated for 0-0.3 m soil depth on all 100 clusters and for 0-0.7 m on 16 clusters, using a simple modeling approach. Besides slightly higher water use of monospecific Fraxinus excelsior clusters, all along a measurement period from June to mid September 2009, no effects of species identity or diversity on cluster water use could be detected. Likewise, testing for presence or absence of the five observed species resulted in no effect on daily water uptake, either. Thus water use may indeed be a conservative process and differences in tree species specific traits may be compensated for by other factors such as herb layer coverage and tree spatial arrangement, and that diversity driven differences in water use may arise only at a larger scale. It can be concluded that with respect to stand water use tree species diversity alone is not an appropriate simplification of the complex network of interactions between species traits, stand properties and environmental conditions that have varying influence on stand water use, both in space and time. It can be assumed that water input and water use is predominantly governed by stand structural characteristics and climatic conditions. Also in mature forests with less human interference, trees with differing demands for resources might have arranged themselves according to the resources available and thus creating relatively balanced tree neighborhood relationships. In a nutshell, this work shows that the application of natural abundant water stable isotopes to study plant water uptake partitioning has to be conducted under consideration of prevalent soil physical and chemical properties, especially carbonate content. Still, it can serve as a useful tool to investigate on soil water uptake partitioning in a temperate forest. Complementary water resource use among the tree species studied was found with regard to relative water uptake depth in mixtures of varying dbh. Tree diversity did not enhance absolute water use. Thus, there was no hint that a more efficient water use might be related to an increased exploitation of soil water resources in a mixed forest during a desiccation period.