Zuwachspotenziale und Klimasensitivität eingeführter Baumarten in Nordrhein-Westfalen | Ergebnisse aus dem Arboretum Burgholz | Growth potentials and climate sensitivity of alien tree species in North Rhine-Westphalia | Findings from the Arboretum Burgholz

Vor dem Hintergrund des globalen Wandels sind unsere Wälder sich zunehmend verändernden Klimabedingungen ausgesetzt. Diese Klimaveränderungen, wie etwa die stetige Zunahme der mittleren Jahrestemperaturen, veränderte Niederschlagsverhältnisse oder die Erhöhung der Frequenz und Intensivierung von Witterungsextremen (z. B. Hitzewellen oder langanhaltende Dürreperioden), führen zu neuartigen Umweltbedingungen und damit verbundenen, noch schwer abschätzbaren Risiken für die Waldökosysteme. Vielerorts sind die Klimafolgen für die Wälder bereits heute zu beobachten und reichen von regionalen Produktionsrückgängen und Vitalitätsverlusten über Verschiebungen in der Artenzusammensetzung bis hin zu großflächigen Absterbeereignissen heimischer Baumarten. Vor diesem Hintergrund ist die Anbaueignung vieler zurzeit forstlich relevanter, heimischer Baumarten mit Unsicherheiten behaftet. Die Beimischung und Etablierung nicht heimischer Baumarten zählt heute als bedeutende, aktive Klimaanpassungsstrategie und basiert auf dem Kerngedanken, das waldbauliche Risiko über ein weites Spektrum anpassungsfähiger Baumarten mit unterschiedlicher Störanfälligkeit zu verteilen. Vielerorts fehlen jedoch empirisch angenäherte Anbaueignungen oder generationsüberdauernde Versuchsanbauten, die Auskunft über die klimatische Toleranz sowie die Möglichkeiten einer waldbauliche Steuerung eingeführter Baumarten geben. Ziel dieser Arbeit war es deshalb, die Klimasensitivität und Trockenstresstoleranz verschiedener eingeführter Baumarten und ihre Reaktionsweisen auf waldbauliche Maßnahmen zu beurteilen, um somit deren Zuwachspotenziale und Anbaueignung hinsichtlich sich ändernder klimatischer Bedingungen gezielter abschätzen zu können. Demnach wurde ein breitgefächerter Pool aus nicht heimischen Baumarten, die aus unterschiedlichen pflanzengeographischen Regionen der Erde stammen und sich hinsichtlich ihrer ökologischen Amplituden sowie morphologisch-physiologischen Eigenschaften unterscheiden (Abies grandis LINDL., Acer rubrum L., Betula maximowicziana REGEL, Castanea sativa MILL., Cryptomeria japonica D. DON, Metasequoia glyptostroboides HU et CHENG, Thuja plicata DONN EX D. DON und Tsuga heterophylla SARG), untersucht. Zwei repräsentative heimischen Baumarten (Fagus sylvatica L., Picea abies H. KARST) wurden diesen Arten als Referenz gegenübergestellt. Die Analysen wurden auf vergleichbaren, gut wasserversorgten Standorten in Versuchsbeständen des Arboretum Burgholz in Nordrhein-Westfalen durchgeführt. Die Arbeit verfolgte einen dendroökologischen und stammanalytischen Ansatz auf Grundlage entnommener Stammscheiben in unterschiedlichen Stammbereichen, mit dessen Hilfe die klimabedingten Wachstums- und Reaktionsmuster in Abhängigkeit von der Baumart, Konkurrenzsituation und Stammhöhenposition retrospektiv analysiert wurden. Die Beurteilung der klimatischen Anbaueignung umfasste nicht ausschließlich die über die Baumartenwahl erzielbare Klimasensitivität und Widerstandsfähigkeit gegenüber spezifischer Witterungsextreme, sondern ebenso die baumartenspezifischen Anpassungs- und Steuerungsmöglichkeiten infolge waldbaulicher Eingriffe. Auf Basis von trendbereinigten Zuwachsserien wurden durch verschiedene Reaktionsindizes die TROCKENSTRESSTOLERANZ der Baumarten in gezielten Trockenjahren sowie die mittlere Sensitivität als Maß für die Empfindlichkeit gegenüber variierenden Umweltbedingungen untersucht. Dabei zeigten die hochsensitiven Baumarten C. japonica, P. abies und A. rubrum die insgesamt stärksten Einbrüche im Volumenzuwachs (36 %), wohingegen die Zuwachsverluste von B. maximowicziana, F. sylvatica, M. glyptostroboides und T. plicata eher mäßig (29 %) ausfielen. Die wenig sensitiven Arten C. sativa und T. heterophylla zeigten die insgesamt größte Trockenstressresistenz (Zuwachsverluste von 25 %). Für die Erholungspotenziale in den Jahren nach der Trockenheit konnte ein weitestgehend gegenläufiges Reaktionsmuster festgestellt werden, wobei sich die Baumarten mit der geringsten Resistenz am schnellsten von der Stresssituation erholten. Innerhalb der Baumarten wurde zwischen den unterschiedlichen Trockenereignissen eine hohe Variation beobachtet, was darauf hindeutet, dass die Stresstoleranz stark von der Art und Dauer der Trockenheit innerhalb der Vegetationsperiode abhängt. Weiterhin konnte auf Grundlage baumartenspezifischer Reaktionsmodelle dargestellt werden, dass die mittlere Sensitivität und Trockenstressreaktion innerhalb der Bäume mit zunehmender Stammhöhe bei dem Großteil der Baumarten abnahm. Die Berücksichtigung nur einer Stammhöhensektion (z. B. Brusthöhe 1,3 m) kann demnach zu verzerrten Schätzern der baumartenspezifischen Trockenstresstoleranz bei Betrachtung isolierter Stressereignisse führen. Unter Verwendung von elf mehrfach aggregierter Klimavariablen und der Zuwachschronologien konnte mithilfe detaillierter KLIMA-ZUWACHSBEZIEHUNGEN festgestellt werden, dass insbesondere solche Klimavariablen das Baumwachstum bestimmen, die die pflanzenphysiologischen Stressbedingungen der Bäume charakterisieren (Niederschlagsindex, Wasserdampfsättigungsdefizit, Anzahl der Frosttage). Für das Untersuchungsgebiet, repräsentativ für mittlere Standorte, wirkten sich demnach milde Winterbedingungen, die die Bildung wassertransporthemmender Winterembolien herabsetzen und die phänologischen Bedingungen der folgenden Wachstumsperiode begünstigen, sowie eine hohe Wasserversorgung in der Vegetationsperiode tendenziell positiv auf die Zuwächse aus. Die Baumarten B. maximowicziana und C. sativa zeigten dabei die insgesamt geringsten Klima-Zuwachsbeziehungen, die auf kurze Perioden im Sommer (Wasserverfügbarkeit) und Winter (Temperatur und Wasserdampfsättigungsdefizit) beschränkt waren. Demgegenüber stellte sich die Wasserversorgung längerer Zeiträume bei den sensitiven Baumarten C. japonica und P. abies (April bis Juli) sowie A. rubrum (Juli bis September) als deutlich limitierender Faktor heraus. Für F. sylvatica und T. plicata ließen sich primär positive Effekte von hohen Temperaturen bzw. einem hohen Dampfdefizit des vorhergehenden Jahres auf den laufenden Zuwachs beobachten. Das Wachstum von T. heterophylla wurde insbesondere durch die Klimaverhältnisse im Juli des laufenden Jahres (positive Zusammenhänge mit der Wasserverfügbarkeit; negative Beziehungen mit dem Dampfdefizit) beeinflusst, wohingegen M. glyptostroboides eine hohe Sensitivität gegenüber Frost zu Beginn des Jahres zeigte (geringe Frost- und Spätfrosttoleranz). Im Gegensatz zur Trockenstressanalyse konnten lediglich marginale Unterschiede in der Zuwachsreaktion zwischen dem Zuwachs in Brusthöhe und dem Volumenzuwachs beobachtet werden, was darauf hindeutet, dass der Brusthöhenzuwachs bei Betrachtung längerer Zeitspannen (1985–2012) ein geeigneter Proxy für die Klimasensitivität des Baumes darstellt. Anhand räumlicher Konkurrenzindizes konnte festgestellt werden, dass die von benachbarten Bäumen ausgehende Konkurrenz das Baumwachstum negativ und deutlich baumartenspezifisch beeinflusst. In den untersuchten Altersphasen (36–58 Jahre) wirkte sich Konkurrenzdruck bei T. heterophylla und F. sylvatica am stärksten negativ und bei A. grandis, C. sativa, T. plicata und M. glyptostroboides eher mäßig auf den Volumenzuwachs aus. A. rubrum, B. maximowicziana und P. abies zeigten eine verhältnismäßig geringe ZUWACHSREAKTION AUF KONKURRENZ. Der Vergleich der Zuwachsniveaus vor und nach den in den Beständen durchgeführten Freistellungsmaßnahmen bestätigt, dass sich Konkurrenzminderung infolge der waldbaulichen Eingriffe bei den Baumarten F. sylvatica und T. heterophylla zuwachsfördernd auswirken kann. Klimatischbedingte Zuwachsverluste lassen sich demnach in mittlerem bis höherem Baumalter bei beiden (allgemein als schattenverträglich eingestuften) Baumarten über waldbauliche Konzepte ausgleichen. Die Ergebnisse zeigen, dass insbesondere die anisohydrischen Baumarten C. sativa, B. maximowicziana und F. sylvatica von ihrer Fähigkeit profitieren, die lebensnotwendigen Funktionen und somit die Wachstumsprozesse in physiologischen Stresssituationen aufrecht zu erhalten. Weiterhin lässt die hohe Plastizität der Trockenstressreaktionen bei T. plicata auf ein reduziertes waldbauliches Risiko gegenüber häufiger Trockenheit unterschiedlichen Ausmaßes schließen. Angesichts des prognostizierten wärmer und trockener werdenden Sommerklimas lassen sich die eingeführten Arten C. sativa, T. plicata und B. maximowicziana aufgrund ihrer geringen Klima-Zuwachsbeziehungen, ihrer geringen mittleren Sensitivität und überwiegend hohen Trockenstressresistenz, wie etwa die ausgeprägte Resistenz gegenüber der Sommerdürre 2003 (B. maximowicziana), an mittleren Standorten als anbauwürdig einstufen. In ähnlicher Weise kann die klimatische Anbaueignung der heimischen F. sylvatica angesichts ihrer eher geringen Sensitivität gegenüber warm-trockenen Verhältnissen an diesen Standorten sowie erhöhten waldbaulichen Steuerbarkeit als gut eingeordnet werden. Demgegenüber weisen die häufigen und starken Klima-Wachstumsbeziehungen, insbesondere die Abhängigkeit von ausgeglichenen Klimaverhältnissen im Sommer sowie die Sensitivität gegenüber Frühjahrsfrost (M. glyptostroboides), auf eine eher mäßige Klimatoleranz und Anbaueignung der Arten T. heterophylla und M. glyptostroboides hin. Klimastressbedingte Zuwachsverluste können bei T. heterophylla allerdings über waldbauliche Eingriffe kompensiert werden, die zudem von ihrer allgemein hohen Trockenstresstoleranz profitiert. Die Baumarten A. rubrum, C. japonica und P. abies sind aufgrund ihrer geringen Trockenheitsresistenz, ihrer hohen mittleren Sensitivität sowie ihren ausgeprägten Klima-Wachstumsbeziehungen als empfindlich gegenüber klimatische Einflüsse einzustufen. Trotz ihres hohen Erholungspotenzials nach Trockenheit ist davon auszugehen, dass wiederholte aufeinanderfolgende Dürrereignisse ihre Produktivität zunehmend negativ beeinflussen. Die eingeführten Baumarten A. rubrum und C. japonica stellen an mittleren Standorten demnach keine geeignete Alternative im klimagerechten Waldbau dar. Weiterhin bestätigt die hohe klimatische Sensitivität insbesondere gegenüber ariden Verhältnisse die vielfach beobachtete klimatische Anfälligkeit der heimischen P. abies unter zunehmend variablen und trockenen Umweltbedingungen. Aufgrund des geringen klimatischen Informationsgehalts in den Zuwachschronologien von A. grandis konnten im Rahmen dieser Studie dagegen keine eindeutigen Anbauempfehlungen für diese Baumart abgeleitet werden. Neben ihrer klimatischen und waldbaulichen Anbaueignung zeigten die untersuchten eingeführten Baumarten, mit Ausnahme von A. rubrum, zum Teil überdurchschnittliche Wachstumsraten, die jene der heimischen Vergleichsbaumarten übertrafen. Weiterhin ließen sich für einige Baumarten hohe Formzahlen (z. B. A. rubrum, B. maximowicziana, T. heterophylla) feststellen, die die Ausbeute teilweise höherwertiger Holzsortimente erhöhen kann. Somit können die eingeführten Baumarten nicht nur zu einer höheren Klimaplastizität der mitteleuropäischen Wälder beitragen, sondern auf geeigneten mittleren Standorten mit den erzielbaren Mehrerträgen (Massen- und Wertleistungspotenziale) auch nachhaltig die Holzproduktion sichern.

The ongoing global change with increasing mean annual temperatures, altered conditions in precipitation and a higher expected frequency and magnitude of extreme weather events leads to unpredictable environmental conditions and related climatic risks for forest ecosystems. Effects on forests can already be observed at different spatial scales ranging from regional losses in productivity and vitality to shifting species composition up to largescale cross-regional tree mortality of native tree species. The cultivation of various commercial tree species is therefore subject to a large element of uncertainty facing climate change. One (active) measure in adaptive forest management includes expanding the share of non-native tree species reducing silvicultural risks across a wide spectrum of species potentially better adapted to future climate conditions. However, knowledge about climate sensitivity and the possible management of such species is scarce due to the lack of empirical findings across tree generations. This study aimed to assess the climate sensitivity, drought tolerance and response patterns to silvicultural measures of various introduced tree species, in order to classify their growth potentials and suitability of cultivation regarding the changing climate conditions. Thus, a variety of non-native tree species originating from different phytogeographical regions around the world and differing in ecological amplitudes as well as in morphological and functional traits (Abies grandis LINDL., Acer rubrum L., Betula maximowicziana REGEL, Castanea sativa MILL., Cryptomeria japonica D. DON, Metasequoia glyptostroboides HU et CHENG, Thuja plicata DONN EX D. DON and Tsuga heterophylla SARG) were investigated. They were contrasted to two representative native tree species (Fagus sylvatica L., Picea abies H. KARST). In order to evaluate species’ growth performance under comparable site conditions, tree stands of a uniform, mesic forest district (Arboretum Burgholz in North Rhine-Westphalia) with high water supply were chosen. Stem disks of various tree heights were sampled to evaluate growth and response patterns to climate as a function of tree species, competition and stem height using a retrospective dendroecological approach and detailed stem analyses. The assessment of the climatic suitability of cultivation included the general climate sensitivity and tolerance to identified weather extremes as well as the species-specific possibilities of control or management using silvicultural measures. Based on detrended increment series, different response indices were calculated to evaluate the species-specific DROUGHT STRESS TOLERANCE to specific drought years. Furthermore, the mean sensitivity was applied as a measure for the species’ sensitivity to interannual fluctuations of environmental conditions. In the drought years 2003, 2006 and 2010/2011, volume increment of the highly sensitive tree species C. japonica, P. abies and A. rubrum decreased most (36 %), while growth reductions of B. maximowicziana, F. sylvatica, M. glyptostroboides and T. plicata were rather moderate (29 %). The low sensitive C. sativa and T. heterophylla were the most drought resistant species (25 % decrease). Recovery after drought showed a mainly reverse pattern and species with lower resistance recovered faster. Across drought events, a high variation in the response of individual trees and between different tree species was observed. This indicates that species’ drought sensitivity depends strongly on the type of drought and its duration. Along tree stems, mean sensitivity and response to drought decreased species-specifically from lower to upper stem section height. Thus, quantifying drought sensitivity based solely on breast height measures may result in biased estimates of production declines regarding isolated event years. CLIMATE-GROWTH RELATIONSHIPS were analyzed by a total of 11 multiscale climatic variables and the species-specific growth chronologies. Across the tree species, the strongest climate signals were found for the used precipitation index, vapor pressure deficit and the number of frost days representing the physiological stress conditions of the plants most accurately. In general, mild winter conditions inhibiting winter embolisms and facilitating phenological conditions of the subsequent growing season, as well as high water supply in the vegetation period promoted tree growth at the mesic forest site. Lowest climate sensitivity, restricted to short-term periods in summer (water availability) and winter (temperature and vapor pressure deficit), was found for B. maximowicziana and C. sativa. However, water availability during longer time spans strongly affected the growth of the sensitive species C. japonica and P. abies (April to July) and A. rubrum (July to September). Growth of F. sylvatica and T. plicata was primarily promoted by high temperature and pressure deficits in the previous year. The climate conditions in the current summer (July) were the main growth-limiting factors (positive relationships to water availability, negative relationships to vapor pressure deficit) for T. heterophylla, while M. glyptostroboides was particularly sensitive to frost in February to April. In contrast to the drought tolerance analyses, the minor discrepancies of climate-growth relationships between breast height and volume increment may confirm the suitability of radial growth at breast height as a good estimate for tree volume response to climate when considering longer time spans (1985–2012). Using different spatial competition indices, competition-growth relationships indicated a negative and species-specific effect of the competition strength from neighboring trees on volume growth. In total, increment was strongly negatively affected by competition for T. heterophylla and F. sylvatica and moderately for A. grandis, C. sativa, T. plicata and M. glyptostroboides, respectively. Little RESPONSE TO COMPETITION was found for A. rubrum, B. maximowicziana and P. abies. Changes in competition due to crown release measures promoted volume growth of F. sylvatica and T. heterophylla indicating a high phenotypic plasticity or responsiveness in the middle to higher age (47 years). Thus, for these (mainly shade-tolerant) species, climate-induced reductions of growth can be counteracted by silvicultural measures (e.g. increasing the intensity of release). The results of this study show that particularly more anisohydric species such as C. sativa, B. maximowicziana and F. sylvatica may benefit from their capability to maintain vital functions and related processes of growth during physiological stress conditions. Furthermore, the high plasticity in drought response (low variability between different drought years) of T. plicata suggests a reduced silvicultural risk to more frequent and variable drought periods. Due to their low climate-growth relationships, low mean sensitivity and predominantly high drought resistance, such as the pronounced resistance to the summer drought of 2003 (B. maximowicziana), the cultivation of the alien species C. sativa, T. plicata and B. maximowicziana can be recommended at mesic forest sites in view of the predicted warmer and drier summer climate. Similarly, the low sensitivity to warm-dry conditions and high responsiveness to silvicultural interventions indicates a high climatic suitability of cultivation of native F. sylvatica at the investigated site conditions. In contrast, the frequent and strong climate-growth relationships, in particular the dependency on temperate summer climate and the strong sensitivity to early-year frost (M. glyptostroboides), indicate a moderate climate sensitivity and suitability for cultivation of the species T. heterophylla and M. glyptostroboides. Nevertheless, climate-induced growth reductions of T. heterophylla can be compensated for by silvicultural measures. Furthermore, this species benefits from its general high drought tolerance. A. rubrum, C. japonica and P. abies can be characterized as highly susceptible to climate due to their low drought resistance, high mean sensitivity and pronounced climate-growth relationships. Despite their high ability to recover after drought, repeated successive drought events may have an increasingly negative impact on their productivity in the future. At mesic forest sites, A. rubrum and C. japonica are no suitable alien tree species to cope with a variable climate in adaptive forest management. Furthermore, the high sensitivity, in particular to arid conditions, confirms the observed climate vulnerability of native P. abies in a drier and more variable future climate. However, for A. grandis no explicit recommendations for the climatic suitability could be derived from this study due to low climate signals in the growth chronologies. Besides climate-related and silvicultural characteristics, the investigated alien tree species benefit from their high growth rates (all introduced species investigated, except for A. rubrum) and related economical yield (form factor and taper, e.g. A. rubrum, B. maximowicziana and T. heterophylla) compared to the native reference species. Thus, the introduced species may improve the climate plasticity of forest ecosystems in Central Europe and ensure the sustainable wood production at suitable mesic forest sites.