Composition, degradation and stabilization of soil organic matter along an elevation gradient of Mount Kilimanjaro

Die Notwendigkeit die Komplexität von biotischen und abiotischen Treibern der Kohlenstoff- (C) und Nährstoffkreisläufen zu verstehen, besonders die von Böden montaner tropischer Ökosysteme, ist essentiell für das Management von Ökosystemdienstleistungen. Der Kilimandscharo ist eines der bedeutendsten Naturdenkmäler des afrikanischen Kontinents und speichert eine große Menge organischer Substanz in seinen vulkanischen Böden. Diese spielen eine große Rolle für die nachhaltige menschliche Nutzung und Kohlenstoffhaushalt. Die steigende Bevölkerungsanzahl, sukzessive intensivierte Landnutzung und der Klimawandel haben den Druck unter dem die Böden stehen erhöht und die fortlaufende Bodendegradation weiter verstärkt. Die Bedrohung betrifft sowohl biochemische und physikalische, als auch soziale und wirtschaftliche Faktoren und verursacht eine progressive Zerstörung dieser montanen Ökosysteme. Die Notwendigkeit die Interaktion zwischen biochemischen und physikalischen Prozessen die Abbau und Stabilisation des organischen Materials verursachen und seine Auswirkungen auf den Nährstoffkreislauf in Ökosystemen zu verstehen ist die grundsätzliche Motivation dieser Arbeit. Die Studien wurde an den Südhängen des Kilimandscharo durchgeführt. Diese beinhaltete agrarisch-genutzte Ökosysteme und Waldökosystem, die sich auf 700 bis 4600 m über dem Meeresspiegel befinden. Zehn Ökosysteme wurden entlang des Höhen- und Vegetationsgradienten untersucht, variierend von Savanne (700-1100m), Maisfelder (1009- 886m), Kaffeeplantagen (1124- 1648m), Grasland (1303- 1748 m), Hausgärten der Chagga (1169- 1788 m), niedriger gelegene montane Wälder (1100- 1800 m), Ocotea Wälder (1800- 2800 m), Podocarpus Wälder (2800-3200 m), Erica Wälder (3200- 4000 m) und alpine HelichrysumHelichrysum Vegetation (4000- 4600 m ü. N.0). Das erste Gegenstand dieser Dissertation war es die Zusammensetzung der organischen Bodensubstanz entlang eines Höhengradienten von 900 bis 4200 m über dem Meeresspiegel zu bestimmen um Rückschlüsse auf Ursprung und den Degradationsgrad zu ziehen. Als zweites wurden die Auswirkungen von Landnutzungsänderung auf die Kinetik von vier Enzymen, die dem Abbau von organischer Substanz dienen, im Ober- (0-10 cm) und Unterboden (20-30 cm) von sechs Ökosystemen (natürliche sowie anthropogen beeinflusste) untersucht. Der dritte Recherchegegenstand war die Analyse der Größenverteilung von Bodenaggregaten im Oberboden (0-10 cm) von natürlichen und Landnutzungssystemen zur Identifizierung von Höhen- und Landnutzungseffekten auf Mechanismen der Bodenkohlenstoffsequestrierung, dem Degradationsstatus und dem potentiellem Erosionswiederstand. Die Qualität und Häufigkeit von Lignin und Zucker in der Savanne bis zum alpinen HelichrysumHelichrysum (900-4200 m überm Meeresspiegel) wurden untersucht. Die Gesamtmenge Lignin, bestehend aus Vanillyl, Syringly und Cinnamyl (VSC) und Zucker im Oberboden (0-10 cm), hatte ihr Maximum in den Ökosystemen mittlerer Höhenstufen (2000-3000 m). Dies entsprach dem Trend des Gesamtgehalts an Bodenkohlenstoff in den untersuchten Ökosystmen. Das Verhältnis von mikrobiellen und pflanzenbasierten Zuckern, untersucht durch das Galactose +Mannose zu Adrabinose und Xylose Verhältnis (GM/AX Ratio), war ähnlich in Ökosystemen mittlerer Höhenlage. Die Menge mikrobieller Zuckern sank in den tiefer- und höher gelegenen Ökosystemen (Savamme und HelichrysumHelichrysum) stark ab. In diesen Ökosystemen wird mikrobielles Wachstum und Aktivität durch z.B. geringe Temperatur oder periodische Dürre eingeschränkt. In diesen zwei Ökosystemen war das Verhältnis von Vanillinsäure zu Vanillinaldehyd (Ac/Alv), als Indikator der Lignin-Degradation, am geringsten. Jedoch wurden geringe Ac/Alv Ratios auch im Grasland und Octoea Wald gefunden. Dies lässt vermuten, dass die Lignin-Degradation in diesen Ökosystem durch weitere Faktoren wie z.B. Nährstoffmangel limitiert wird. Der Einfluss veränderter Umweltbedingung auf die maximale Reaktionsrate (Vmax) und Michaelis-Menten Konstante (Km) von vier extrazellulären hydrolytischen Enzymen (ß-Galactosidase, Cellobiohydroloase, Phosphatase und Chitinase) in Ober- und Unterboden, wurden anhand der Michaelis-Menten Kinetik mittels flurogener Substrate untersucht. Die Affinität von Enzymen war höher in natürlichen Böden im Vergleich zu agrarisch genutzen Böden und höher unter Wald als unter Ackerland. Das Aktivitätsmaximum von ß-Galactosidase, Cellobiohydrolase und Chitinase war am höchsten in tiefer gelegenen montanen Wäldern und Grasland, also den weniger stark anthropogen beeinflussen Ökosystemen. Landnutzungsänderungen und in Management-Praktiken betrafen nicht nur die Enzymaktivität, sondern kontrollierten auch die Enzymkintetik (Km und Ka), was für unterschiedliche Enzym-Systeme spricht. Die Veränderung im Kohlenstoff- und Nährstoffkreislauf (vornehmlich durch anthropogenen Einfluss) beeinflussten die mikrobiellen Aktivitäten und die katalytischen Eigenschaften der Enzyme. Oberbodenproben aus 12 repräsentativen Ökosystemen (5 agrarische und 7 natürliche) des Kilimandscharo wurden mittels Trockensieben hinsichtlich dreier Aggregatgößenfraktionen untersucht: große Makroaggregate (2-5mm), kleine Makroaggregate (0,25-1mm) und Mikroaggregate (<0,25 mm). Der Anteil großer Makroaggregate wurden stark durch Landnutzung beeinflusst und zeigte eine Veränderungen entlang des Höhengradienten. Der Prozentsatz großer Mikroaggregate verringerte sich mit intensiverer Landnutzung. In der kollinen Zone reduzierte Landnutzung den Prozentanteil großer Makroaggregate um 50%. In tiefergelegenen montanen Zonen sanken der Prozentsatz der großen Makroaggregate von 30,6% in natürlichen Wäldern um 20,3% auf Kaffeeplantagen. Entlang des Höhengradienten erhöhte sich der Prozentanteil der großen Mikroaggregate um bis zu 63,5% in natürlichen Ökosystemen in mittlerer Höhenlage (2000-3000 m) und sank wieder in höher gelegenen Regionen. Große Makroaggregate reagierten empfindlich auf Störungen und intensivierte Landnutzung. Das kann gravierende Konsequenzen mit sich ziehen, da eine Zerstörung großer Makroaggregate durch intensivierte Landnutzung die Fähigkeit des Bodens als Kohlenstoffsenke zu agieren beeinträchtigt und die Erosionsanfälligkeit erhöht. Besonders in mittleren Höhenlage, wo die Lignin- und Zucker-Daten auf eine Dynamik aus hohem Input und schnellen Abbauraten hindeuten, sorgt die Destabilisierung der Makroaggregate, die sonst eine wesentliche Rolle für die Stabilisierung neuen organischen Materials spielen, für einen potentiellen Verlust organischen Kohlenstoffs. Im Gegensatz dazu sind hoch und tief gelegene Zonen stark Temperatur und Dürre limitiert, was den Kohlenstoffhaushalt in diesen Ökosystem besonders anfällig für klimatische Veränderungen macht. In kollinen und tiefer gelegenen montanen Zonen, wo der Einfluss anthropogener Nutzung untersucht wurde, ließen sich deutliche Veränderungen des Kohlenstoffkreislaufs erkennen, welche deutliche weitreichendere Konsequenzen mit sich ziehen als lediglich veränderte Zersetzung organischen Materials und Verlust an Bodenkohlenstoff. Die vorliegende Arbeit deckt die sensiblen Interaktionen zwischen abiotischen und biotischen Faktoren auf, die den biogeochemischen Kreislauf am Kilimandscharo kontrollieren, und legt nicht nur weniger intensivere Bewirtschaftung dieser Systeme nahe, sondern zeigt auch die Notwendigkeit zur genauen Analyse biogeochemischer Kreisläufe in diesen sensiblen tropischen Bergökosysteme, welche stark vom Klimawandel betroffen sind.

Understanding the complex biotic and abiotic drivers of carbon (C) and nutrient cycles, especially in the soils of tropical mountainous ecosystems, is essential to the management of ecosystem services provided by them. Mt. Kilimanjaro contains volcanic soils with huge stocks of soil organic matter (SOM), which support the human population at its surrounding area. Increasing population, successively intensified land-use and climate changes have intensified the pressure on Mt. Kilimanjaro’s soils and continuously increased degradation processes. The threat ranges from biochemical and physical to social economics factors and causes progressive deterioration of the unique mountain ecosystems. The need for understanding the interactions between biochemical and physical processes driving SOM decomposition and stabilization and its impacts on nutrient cycling in this ecosystem is the motivation for this research. The research was conducted on the southern slopes of Mount Kilimanjaro, which includes agricultural and natural ecosystems from 700-4600 meter above sea level (a.s.l). Ten ecosystems (representative for common natural vegetation and management practices) were studied along the elevation gradient. These ecosystems reached from savanna (700-1100 m), maize fields (886- 1009 m), coffee plantation (1124- 1648 m), grassland (1303- 1748 m), Chagga homegarden (1169- 1788 m), lower montane forest (1100- 1800 m), Ocotea forest (1800- 2800 m), Podocarpus forest (2800- 3200 m), Erica forest (3200- 4000 m) and alpine Helichrysum vegetation (4000- 4600 m a.s.l.). The first objective of this thesis was to elucidate the composition of SOM along the elevation gradient from 900 to 4200 m a.s.l. to reconstruct origin and decomposition stage of SOM. The second objective was to assess the impact of land-use change and management practices on the kinetics of four enzymes involved in decomposition of soil organic matter (SOM) in the top- (0-10 cm) and subsoil (20-30 cm) from six ecosystems, (semi-) natural and agricultural (managed) ones. The third objective was to analyze the soil aggregate size distribution for ecosystems along the elevation and land-use gradients for the top soils (0-10 cm) to identify possible effects on SOM stabilization, degradation state, and erosion resistance.. The quality and quantity of lignin and sugars were assessed from savanna to alpine Helichrysum (900-4200 m a. s. l). Total lignin i.e. vanillyl, syringyl and cinnamyl (VSC) and sugars contents in topsoil (0-10 cm) both peaked at mid-elevation ecosystems (2000-3000 m), following generally the trend of SOC content in these ecosystems. The ratio of microbial-derived to plant-derived sugars, assessed by the galactose + mannose to arabinose + xylose ratio (GM/AX ratio), was similar at all mid-elevation ecosystems. The portion of microbial derived sugars significantly decreased in lowest and highest ecosystems (savannah and Helichrysum), where microbes were facing growth limitations e.g. by drought or temperature. In these two ecosystems, the ratio of vanillic acid to vanillyl aldehyde (Ac/Alv), reflecting lignin decomposition status, was lowest as well. However, low Ac/Alv ratios were also found in grassland and Ocotea forest, suggesting that lignin degradation in these ecosystems is hampered by additional factors e.g. nutrient limitation. The effect of changing environmental conditions on maximum reaction rate (Vmax) and substrate affinity constant (Km) of four extracellular hydrolytical enzymes (β-galactosidase, cellobiohydrolase, phosphatase and chitinase) in top- and subsoil was determined by Michaelis-Menten kinetics using fluorogenic substrates. The affinity of enzymes to substrates was higher in soils of natural compared to agricultural ecosystems: i.e. higher under forests than under cropland. The maximum activity of β-galactosidase, cellobiohydrolase and chitinase enzyme were highest in lower mountain forest and grassland i.e. less disturbed ecosystems. Changes in land use and management practice did not only affect enzyme activity but also controlled enzyme kinetics (Km and Ka) thus pointing towards the expression of different enzyme systems. The alteration of carbon and nutrients cycling affected microbial activities and enzymes catalytic properties which were mainly related to anthropogenic effects. Top soils from 12 representative ecosystems (5 agricultural and 7 natural) at Mt. Kilimanjaro were analyzed using dry-sieving and separated into three fractions: large macro aggregates (2-5 mm), small macro aggregates (0.25-1 mm) and micro-aggregates (<0.25 mm). Large macro aggregates were strongly affected by land-use and also changed significantly along the elevation gradient in comparison to micro aggregates. The percentage of large macro aggregates decreased with higher land-use intensity. In the colline zone, land-use change from savanna to maize fields decreased the percentage of large macro aggregates by 50%. In the lower montane zone, large macro aggregate percentage tended to decrease from 30.6% in forests to 20.3% in coffee plantations. Along the elevation gradient, large macro aggregate percentage in natural ecosystems increased up to 63.5% at mid-elevation (2000-3000 m a.s.l.) and declined towards higher elevations. Large macro aggregates were sensitive to disturbances and land-use intensification rapidly reduced their abundance. This may have severe consequences, as breakdown of large macro aggregates through land-use intensification could further reduce the potential of soils to act a carbon sink and increase degradation and erodibility of these soils. Especially at mid-elevation, where lignin and sugar data suggest high-input high-decomposition dynamic of SOM, the de-stabilization of macro-aggregates, stabilizing the fresh input of SOM, might have most severe impact on SOM losses. In contrast, at high and low elevation ecosystems, where temperature limitations and droughts have high impact, climate change might mostly endanger the SOM stocks. In the colline and lower montane zone, where anthropogenic use was studied, the impacts on biogeochemical processes were evident and enzyme data suggested shifts in microbial activity, community and enzyme systems for SOM decomposition – all indicators of a severe impact of the land use forms on the natural biogeochemical cycles which by far exceed solely the decomposition of SOM and loss of SOC. This thesis unravels the sensitive interaction of biotic actors and abiotic factors controlling biogeochemical cycles at Mt. Kilimanjaro and suggest not only the preference for less intensive management forms of these ecosystems but also points towards the need of a thorough observation of the biogeochemical cycles of these sensitive tropical mountain ecosystems facing the challenges of global change.