Influencia de la riqueza del dosel en la regeneración y coexistencia de especies leñosas en bosques europeos | Influence of canopy richness in regeneration and coexistence of woody species in European forest

Recientes estudios están mostrando una relación positiva entre la riqueza de especies (biodiversidad) y las funciones y servicios ecosistémicos de los bosques. De ahí que para mantener la multifuncionalidad del bosque, parezca necesaria la conservación de la biodiversidad. La conservación de la riqueza de especies, a su vez, pasa por el mantenimiento de la dinámica natural de los bosques, incluyendo procesos clave como la regeneración y la coexistencia de las especies. Sin embargo, hasta la fecha, apenas hay estudios sobre esta relación y/o el papel que juega la riqueza de especies en estos dos aspectos clave. Su comprensión puede ayudar a predecir tendencias futuras en la composición, estructura y funcionamiento de los bosques ante un escenario de cambio global, y por tanto proporcionar a las políticas de gestión forestal un conocimiento adecuado en cuanto a las estrategias a aplicar ante dichos cambios. En este marco conceptual, el objetivo principal de esta tesis consiste en entender el papel de la riqueza de especies dominantes del dosel de diferentes tipos de bosques europeos en la regeneración y la coexistencia de individuos tanto en la fase juvenil como en la fase adulta. La tesis que incluye un total de 5 capítulos, además de la introducción y la discusión general, se desarrolló utilizando una red de parcelas establecidas para el proyecto europeo FunDivEUROPE. Éstas incluyen un total de 209 parcelas distribuidas en seis tipos de bosques europeos diferentes a lo largo de un gradiente bioclimático, desde un bosque boreal (Finlandia) a un bosque continental Mediterráneo (España). Dentro de cada tipo de bosque, las parcelas varían en nivel de riqueza de las especies arbóreas dominantes de cada bosque, con parcelas monoespecíficas, y parcelas mixtas con combinaciones de 2, 3, 4 y hasta 5 especies diferentes. Cada una de las parcelas fue caracterizada tomando diversas medidas de variables ambientales tanto abióticas como bióticas, que fueron utilizadas de forma común en todos los capítulos de la presente tesis. Además, se tomaron una serie de medidas particulares para el desarrollo de los objetivos planteados en cada uno de los capítulos: medidas de riqueza y abundancia de juveniles (en 5 de los 6 bosques; Capítulo 1), medidas de la diversidad funcional total de la comunidad de juveniles a nivel inter e intraespecífica mediante la medición de una serie de rasgos funcionales (en 3 bosques diferentes; Capítulo 2 y 4), estimación de la plasticidad fenotípica de juveniles mediante un experimento en condiciones controladas (en 2 bosques diferentes; Capítulo 3), y localización espacial de los árboles adultos (en los 6 bosques europeos; Capítulo 5). Los resultados mostraron que la riqueza del dosel no influyó en la regeneración ni de forma directa, a través de un mayor aporte de semillas sobre la abundancia y más diverso aporte de semillas sobre la riqueza del regenerado, ni de forma indirecta a través de una mayor creación de heterogeneidad ambiental. Es más, encontramos una discordancia entre la composición de especies en adultos vs. juveniles. Una vez establecidos los juveniles, nuestros resultados mostraron que la variabilidad intraespecífica (i.e. variación de rasgos entre individuos de una misma especie) explicó gran parte de la diversidad funcional de la comunidad. Sin embargo, la importancia de ésta dependió del tipo de rasgo medido, siendo el contenido foliar de isótopos 13C y 15N los que más variabilidad presentaron dentro de una especie, mientras que otros rasgos foliares como el SLA (de las siglas en inglés, área foliar específica) y el contenido de nitrógeno en la hoja los que variaron más entre especies, i.e. mayor variabilidad interespecífica y menor intraespecífica. Además, encontramos que la variabilidad intraespecífica de la comunidad de juveniles no estuvo influenciada por la riqueza del dosel ni a escala de gradiente de diversidad europeo (1-5 especies/ha), ni a una escala mayor incluyendo los hiperdiversos bosques tropicales (>250 species/ha). De hecho encontramos que los individuos juveniles presentaron valores de rasgos similares (i.e. individuos funcionalmente equivalentes), solapando en el espacio funcional ocupado independientemente de la riqueza de especies de la comunidad. Dichos resultados apuntaron a una coexistencia en fase juvenil regida por mecanismos estocásticos o por actuación principalmente de mecanismos ecualizadores (sensu Chesson 2000). Mientras que en la fase adulta, sí que observamos un patrón espacial más agregado de los individuos con el aumento la riqueza de especies del dosel en los bosques europeos, sugiriendo complementariedad de nicho entre individuos de diferentes especies. Centrándonos en una de las principales fuentes de variabilidad intraespecífica, la plasticidad fenotípica de los juveniles, con un experimento en jardín común observamos de nuevo que, la riqueza del dosel o la heterogeneidad ambiental de la comunidad de la que procedían no ejercieron efecto apreciable sobre la plasticidad de las plántulas, siendo el grupo funcional al que pertenecían el factor más relevante explicando diferencias tanto en la expresión fenotípica como en su plasticidad frente a cambios en la disponibilidad de luz y nutrientes. Concretamente, en el bosque situado más al sur del gradiente europeo (bosque continental mediterráneo en España), vimos que los individuos de las especies de Quercus fueron más plásticas que las de especies de Pinus. Nuestros resultados sugieren que la riqueza del dosel no es un buen predictor de la regeneración natural de los bosques europeos, evidenciando la complejidad de dicho proceso para poder modelizarlo y predecirlo. Además apuntan a un posible cambio en la dominancia de las especies arbóreas de las masas forestales europeas, la cual sería efectiva si los juveniles, con una coexistencia regida por mecanismos (aparentemente) estocásticos en la etapa temprana estudiada en este trabajo, respondieran satisfactoriamente a los cambios ambientales mediante ajuste de sus rasgos (plasticidad fenotípica), superando filtros tanto bióticos como abióticos en etapas posteriores. Un cambio en la composición de especies en las masas forestales europeas podría provocar cambios en el funcionamiento de los bosques, con relevantes implicaciones potenciales sobre los bienes y servicios que éstos nos aportan en el momento actual.

Recent studies are evidencing a positive relationship between species richness (biodiversity) and forest ecosystem functions and services. Thus, the conservation of biodiversity is key to assure forest multifunctionality. The maintenance of the species richness requires, in turn, successful natural forest dynamics, including key processes such as regeneration and species coexistence. However, up to date, few studies have focused on the role of forest species richness on these two key aspects, being their understanding essential to predict future shifts in the forest composition, structure and functioning under a global change scenario. Furthermore, disentangling this relationship may provide suitable guidelines for forest management policies in order to face these global changes. In this conceptual framework, the aim of this thesis seeks to understand the role of the species richness of dominant tree species in the canopy on the regeneration and the species coexistence at the juvenile and adult stages in different European forest types. This thesis, which includes a total of 5 chapters together with an introduction and general discussion, was performed using a plot network established within the European project FunDivEUROPE. This plot network comprises a total of 209 plots distributed in six different European forests along a bioclimatic gradient, from a boreal forest in Finland to a continental Mediterranean forest in Spain. Within each forest type, plots were set along a diversity gradient considering the dominant tree species in each forest, including monospecific and mixed plots with different combination of 2, 3, 4 and 5 species. We recorded several abiotic and biotic variables to characterize the environment in each plot, data that were used in all chapters of this thesis. In addition, we performed certain measurements for each chapter according to their specific goals: measures of juvenile abundance and richness (in five out of six forests; Chapter 1), characterization of the functional diversity of juvenile communities at the inter- and intraspecific trait levels using different functional traits (in three different forests; Chapter 2 and 4), estimation of the phenotypic plasticity of seedlings in response to different resource availabilities in a greenhouse experiment (in two different forests; Chapter 3), and finally, the spatial localization of adult trees within each plot (in the six European forests, Chapter 5). The results showed that canopy species richness did not directly affect natural regeneration through a larger seed supply on juvenile abundance or a richer (more diverse) seed pool on juvenile species richness. Neither had the canopy species richness an indirect effect on regeneration through environmental heterogeneity. Furthermore, we found a mismatch between the species composition of the adults (in the canopy) and the juveniles in the studied European forests. Once juveniles established, we found that a substantial part of their functional diversity was explained at the intraspecific trait variability level (i.e. trait variability among individuals within species). However, the extent of the intraspecific trait variability depended on the functional trait measured, being the leaf 13C y 15N contents the traits with the highest variation at the intraspecific level, while SLA and leaf nitrogen content the traits with the least variation at the intraspecific and largest at the interspecific levels. Moreover, the intraspecific trait variability at the juvenile community level was not influenced by the canopy species richness considering multiple and contrasting forest ecosystems such as boreal (with only 3 dominant species) or hyperdiverse tropical forests (>250 species/ha). In fact, we found that juveniles had similar trait values (i.e. individuals functionally equivalent), overlapping in their functional space regardless of the community species richness. These results pointed at stochastic or equalizing mechanisms as the mechanisms underlying the juvenile coexistence (sensu Chesson 2000). In contrast, in the adult stage, we observed that individuals belonging to different woody species were more spatially aggregated as the species richness increased in the studied European forests, suggesting niche complementarity in the resource use among individuals from different species. Focusing on one of the main source of intraspecific trait variability, we observed that the phenotypic plasticity was similar among individuals coming from tree communities differing in canopy species richness and environmental heterogeneity. In other words, the species richness of the canopy did not exert any effect on the plasticity of seedlings to light and nutrient availability, being the main differences in plasticity and phenotypic expression explained by the functional group they belonged to. Particularly, we found in the southernmost forest (the continental Mediterranean forest) that individuals of Quercus were more plastic than individuals of species from genus Pinus. Our results suggested that canopy species richness was not a good predictor of natural regeneration, evidencing the complexity of this process. Moreover, our findings pointed at a potential shift in the dominant tree species in the European forests, which would be effective if juveniles coexisting due to stochastic mechanisms in this early phase were able to surpass environmental changes and filters (both biotic and abiotic) in later developmental phases through adjusting their trait values (phenotypic plasticity). A shift in the species composition of European forest stands might provoke changes in the forest functioning with relevant implications in the goods and services that these forests are currently providing.