Protective effect of divalent cations against aluminum toxicity in soybean Efeito protetor de cátions divalentes contra a toxidez de alumínio em soja

A large proportion of soybean fields in Brazil are currently cultivated in the Cerrado region, where the area planted with this crop is growing considerably every year. Soybean cultivation in acid soils is also increasing worldwide. Since the levels of toxic aluminum (Al) in these acid soils is usually high it is important to understand how cations can reduce Al rhizotoxicity in soybean. In the present study we evaluated the ameliorative effect of nine divalent cations (Ca, Mg, Mn, Sr, Sn, Cu, Zn, Co and Ba) in solution culture on Al rhizotoxicity in soybean. The growth benefit of Ca and Mg to plants in an acid Inceptisol was also evaluated. In this experiment soil exchangeable Ca:Mg ratios were adjusted to reach 10 and 60 % base saturation, controlled by different amounts of CaCl2 or MgCl2 (at proportions from 100:0 up to 0:100), without altering the soil pH level. The low (10 %) and adequate (60 %) base saturation were used to examine how plant roots respond to Al at distinct (Ca + Mg)/Al ratios, as if they were growing in soils with distinct acidity levels. Negative and positive control treatments consisted of absence (under native soil or undisturbed conditions) or presence of lime (CaCO3) to reach 10 and 60 % base saturation, respectively. It was observed that in the absence of Aluminum, Cu, Zn, Co and Sn were toxic even at a low concentration (25 µmol L-1), while the effect of Mn, Ba, Sr and Mg was positive or absent on soybean root elongation when used in concentrations up to 100 µmol L-1. At a level of 10 µmol L-1 Al, root growth was only reverted to the level of control plants by the Mg treatment. Higher Tin doses led to a small alleviation of Al rhizotoxicity, while the other cations reduced root growth or had no effect. This is an indication that the Mg effect is ion-specific and not associated to an electrostatic protection mechanism only, since all ions were divalent and used at low concentrations. An increased exchangeable Ca:Mg ratio (at constant soil pH) in the acid soil almost doubled the soybean shoot and root dry matter even though treatments did not modify soil pH and exchangeable Al3+. This indicates a more efficient alleviation of Al toxicity by Mg2+ than by Ca2+. The reason for the positive response to Mg2+ was not the supply of a deficient nutrient because CaCO3 increased soybean growth by increasing soil pH without inducing Mg2+ deficiency. Both in hydroponics and acid soil, the reduction in Al toxicity was accompanied by a lower Al accumulation in plant tissue, suggesting a competitive cation absorption and/or exclusion of Al from plant tissue stimulated by an Mg-induced physiological mechanism.<br>Uma grande parte da soja no Brazil é cultivada atualmente na região do Cerrado, e é nessa região que ocorre a maior expansão da cultura. Nessa região, a maioria dos solos é ácida e, geralmente, apresenta níveis elevados de alumínio (Al) tóxico. Portanto, é importante compreender como determinados cátions reduzem a rizotoxidez de Al em plantas de soja. Neste estudo foram avaliados, em solução nutritiva, o efeito protetor de nove cátions divalentes (Ca, Mg, Mn, Sr, Sn, Cu, Zn, Co and Ba) contra a rizotoxidez de Al e o efeito positivo do Ca e Mg no crescimento das plantas de soja num solo com elevada saturação por Al. A relação entre Ca e Mg trocáveis foi variada por meio de adição de diferentes quantidades de CaCl2 ou MgCl2 (com as proporções variando entre 100:0 até 0:100), sem que ocorresse alteração no pH do solo. Tratamentos testemunhas consistiram de solo sem aplicação ou com aplicação de calcário (CaCO3). Foi observado que, na ausência do Al, os cátions Cu, Zn, Co e Sn foram tóxicos mesmo em baixas concentrações (25 µmol L-1), enquanto Mn, Ba, Sr e Mg em concentrações até 100 µmol L-1 apresentaram nenhum efeito ou efeito positivo no elongamento radicular da soja. Com 10 µmol L-1 de Al, apenas no tratamento com Mg as raízes apresentaram recuperação no elongamento para o mesmo patamar que o tratamento controle sem Al. O Sn em doses elevadas proporcionou uma pequena melhora na rizotoxidez de Al, enquanto outros cátions divalentes tiveram nenhum efeito ou reduziram o crescimento radicular. Isso é uma indicação de que o efeito do Mg é específico e não está apenas associado a uma proteção por meio de efeito eletrostático, porque todos os outros cátions usados eram divalentes e foram fornecidos em baixas concentrações. No experimento com solo ácido, observou-se que a redução da relação Ca:Mg trocáveis praticamente dobrou o acúmulo de matéria seca da parte aérea e das raízes, embora os tratamentos não tenham modificados o pH do solo e o Al3+ trocável, suportando o maior efeito protetor do Mg contra o Al3+ em relação ao Ca. A resposta positiva ao Mg não foi devida ao suprimento do nutriente que se encontrava deficiente, pois a aplicação de CaCO3 melhorou o crescimento radicular por meio do incremento do pH (e precipitação do Al3+) sem induzir deficiência de Mg. Tanto em condições hidropônicas quanto no solo ácido, a redução na toxidez do Al3+ foi acompanhada por menor acúmulo de Al no tecido vegetal, sugerindo a ocorrência de inibição competitiva na absorção, e, ou , exclusão do Al na rizosfera em resposta a um mecanismo fisiológico promovido pelo Mg.