Biodiversidad del complejo de artrópodos asociados al follaje de la vegetación del norte de Chile, II región Biodiversity of the canopy arthropods associated to vegetation of the north of Chile, II region

Uno de los componentes principales de la biodiversidad de los ecosistemas corresponde al complejo plantas hospederas, fitófagos y organismos que regulan a las poblaciones de fitófagos. El conocimiento de este complejo en la región árida de Chile es escaso, situación que motiva la presente investigación. Como hipótesis se plantea que a más favorables condiciones ambientales, a mayor diversidad de plantas hospederas y a mayor contenido de nitrógeno y de agua en los vegetales se sustentará una mayor biodiversidad de fitófagos, los que, a su vez, sustentarán mayor diversidad de depredadores y de parasitoides. El estudio se realizó en la II Región del país, mediante un transecto longitudinal, desde la Costa a la Cordillera de los Andes, el que cruza las siguientes zonas bioclimáticas: Desierto Litoral (DL), Desierto Interior (DI), Tropical Marginal (TM) Tropical de Altura (TA), con un gradiente altitudinal de 0 a 4.000 msnm. La colecta de los artrópodos del follaje se hizo mediante la técnica del paraguas entomológico sobre las plantas vegetativamente activas y los formadores de cecidias, minadores y defoliadores por colecta directa de los órganos afectados. En total se colectó e identificó un total de 97 especies vegetales distribuidas en 28 familias. Desde este punto de vista, la zona ecológica más pobre es el DI, destacando DL y TM como las zonas más ricas en vegetación. Sin embargo, existe fuerte aislamiento de la vegetación del DL y una casi total sobreposición de la vegetación del DI con la de la zona TM. En cuanto a familias, la mayor riqueza específica la presenta Asteraceae, seguida por Chenopodiaceae, Solanaceae, Nolanaceae, Fabaceae y Portulacaceae. Asteraceae y Chenopodiaceae destacan, además, por estar presentes en las cuatro zonas ecológicas. Desde el punto de vista nutricional, el contenido foliar de agua y de cenizas de la vegetación varía considerablemente, con valores promedio extremos en el DL y en TA, estableciéndose el siguiente gradiente decreciente: DL > DI > TM > TA. El contenido de cenizas de hojas y tallos también varía considerablemente y sigue el mismo patrón de variación que el contenido de agua. El contenido de nitrógeno foliar en las distintas zonas ecológicas estudiadas no varía tanto como el de agua, a excepción de TA en que son marcadamente inferiores. En cambio, en tallos es poco variable y no sigue el patrón de distribución foliar de este elemento, ni los patrones de distribución de los otros nutrientes considerados. En un enfoque global de las cuatro zonas se establece un gradiente decreciente de contenidos de agua, nitrógeno y cenizas desde el DL hasta la zona TA, concordante con el incremento en altitud, especialmente en lo referente a hojas. La familia Asteraceae muestra un definido gradiente decreciente del contenido de agua desde la costa a la alta cordillera. En cuanto al contenido foliar de cenizas difiere significativamente sólo entre DL y TM. En tallos no difiere significativamente. En total se colectaron 12.893 individuos de artrópodos asociados al follaje, distribuidos en 464 morfoespecies y 19 grupos zoológicos, considerando aparte a los antiguos Homoptera. Este grupo, junto a Hemiptera y larvas de Lepidoptera, destaca en cuanto a abundancia de especies dentro de los insectos fitófagos, así como Hymenoptera dentro de los parasitoides y Araneae entre los depredadores. En cuanto a las zonas ecológicas, el DL y TM presentan la mayor abundancia de artrópodos, tanto en especies como en individuos, así como de especies de plantas sobre las cuales se colectaron. La similaridad de la artropodofauna entre zonas ecológicas es mínima desde el punto de vista de la presencia de especies; en cambio, considerando sus abundancias, se detecta una tendencia a asociarse DI con TM y a aislarse el DL, al igual que ocurre con la vegetación. Desde el punto de vista de las diversidades específicas globales (H´) de los artrópodos se establece el siguiente gradiente decreciente: DL, TM, TA y DI, concordante con la riqueza de especies vegetales. Como grupo, Homoptera es el que se distribuye sobre una mayor diversidad de especies vegetales en las zonas analizadas. Secundariamente puede considerarse a Hymenoptera, Hemiptera, Psocoptera y Thysanoptera. Dentro del contexto total de especies vegetales muestreadas, destacan por la riqueza específica de artrópodos: Nolana divaricata, Baccharis petiolata, Heliotropium taltalense, Nicotiana solanifolia, Atriplex atacamensis, Fabiana densa, Baccharis incarum, Nolana crassulifolia, Haplopappus rigidus, Cortaderia atacamensis, Eremocharis fruticosa, Atriplex leuca. En cuanto a daño por fitofagia se encontró un total de 25 especies afectadas por defoliación, minado o formación de cecidias, siendo la más relevante esta última. La fitofagia por succión, la más importante del conjunto se infirió por la alta presencia y abundancia de insectos que funcionalmente corresponden a esta categoría (Homoptera, Hemiptera, Thysanoptera), los que están presentes en todas las zonas ecológicas y en especial en DL y TM<br>The complex formed by phytophagous insects, their host plants and their predators is one of the most important component of ecosystems biodiversity. In this work the role of this complex on the biodiversity of the arid region of Chile was studied. It is postulated that a higher biodiversiyty of phytophagous insects would be associated to more favorable climatic conditions, higher host plant diversity, and higher nitrogen, ash and water content of the vegetation. Also, a higher biodiversity of predators and parasitoids will be sustained by a higher phytophagous insect biodiversity. The study was conducted in the II Region of Chile through an altitudinal transect crossing the following bioclimatic zones from the coast (0 m of altitude) to the Andes (4,000 m of altitude): Coastal Desert (or Desierto Litoral, DL), Continental Desert (or Desierto Interior, DI), Pre-Andean Tropical (or Tropical Marginal, TM), and Andean Tropical (or Tropical de Altura, TA). Canopy arthropods were collected by beating plant foliage. Meanwhile defoliating, mining and cecidia forming insects were sampled by collecting them directly from plant organs. A total of 97 plant species distributed in 28 families were collected and identified. The DL had the lowest plant biodiversity, meanwhile DI and TM ecological zones were the richest. Most of DL plant species were unique, meanwhile most of DI vegetation was also included in TM At family level, Asteraceae was the most diverse, followed by Chenopodiaceae, Solanaceae, Nolanaceae, Fabaceae and Portulacaceae in a decreasing order. Asteraceae and Chenopodiaceae were distributed over all ecological zones. Both, water and ash leaf and stems content varied considerably among ecological zones, according to the following decreasing gradient: DL > DI > TM > TA. On the contrary, nitrogen leaf content was less variable, with the exception of TA zone species having very low values. Nitrogen stems content was more homogeneous than leaf content. From a global point of view, a decreasing gradient for all these nutritional elements was found from DL to TA zones, closely related to altitudinal gradient. At family level, Asteraceae showed a decreasing gradient of water content from coast to Andes. Meanwhile, their leaf ash content was significantly different among DL and TM species only. Stems ash content was not significantly different. A total amount of 12,893 canopy arthropod specimens were collected, distributed among 464 morphospecies and 19 zoological groups, considering Homoptera as a group. Homoptera, Hemiptera and Lepidoptera larvae showed a higher species richness among phytophagous insects, as well as Hymenoptera among parasitoids and Araneae among predators. Both, at species and number of individual level, DL and TM presented a higher concentration of arthropods, as well as number of plant species where they were collected. From a species point of view there were minimal similarities among ecological zones. Nevertheless, when individual abundance is considered, a close association between DI and TM, and the isolation of DI were detected. The same was also detected for vegetation species. Considering global diversity values (H') of arthropods, the following decreasing gradient was found: DL, TM, TA and DI, closely related to plant richness. As a group, Homoptera was the most broadly distributed over plant species. Hymenoptera, Hemiptera, Psocoptera and Thysanoptera showed a narrower distribution. Nolana divaricata, Baccharis petiolata, Heliotropium taltalense, Nicotiana solanifolia, Atriplex atacamensis, Fabiana densa, Baccharis incarum, Nolana crassulifolia, Haplopappus rigidus, Cortaderia atacamensis, Eremocharis fruticosa, Atriplex leuca, standed out by their arthropods species richness. In relation to plant damage produced by phytophagy, 25 plant species were affected by defoliation, mining or cecidia forming insects, the latest being the most relevant. Sucking phytophagy, the most important of phytophagy, was evaluated through the high abundance of insects belonging to this functional class (Homoptera, Hemiptera, Thysanoptera) presented in all ecological zones, and mainly in DL and TM