Padrões, processos e mecanismos de nucleação da vegetação lenhosa florestal nos campos do Planalto Nordeste do Rio Grande do Sul

O modelo tradicional de dinâmica de expansão da floresta com Araucaria sobre os campos do Planalto Sul-brasileiro foi desenvolvido pelo naturalista Roberto Klein (1923-1992), e foi baseado no processo de nucleação florestal em áreas campestres. Estudos visando compreender o processo de estabelecimento de espécies de plantas lenhosas florestais em manchas de floresta com Araucaria isoladas em áreas campestres do Planalto Nordeste do Rio Grande do Sul foram desenvolvidos a partir da análise de padrões de colonização e mecanismos de dispersão de diásporos. Os estudos foram conduzidos no CPCN Pró-Mata PUCRS, em São Francisco de Paula, Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. O CCapítulo 1 apresenta os principais eixos teóricos abordados ao longo da tese, seus referenciais históricos e contexto local. No CCapítulo 2 foi avaliado o papel de arbustos e árvores isoladas como sítios de colonização para espécies lenhosas florestais em áreas abertas.Foram encontradas mais plântulas de espécies florestais sob a copa de plantas-berçário (particularmente sob araucárias) do que em áreas abertas e as plântulas apresentaram diásporos dispersos principalmente por vertebrados, indicando a importância de árvores de Araucaria angustifolia como plantas-berçário no processo de colonização de sítios campestres por espécies florestais. Os capítulos 3, 4 e 5 discutem padrões de colonização de manchas florestais por espécies lenhosas florestais e mecanismos de dispersão de espécies florestais colonizadoras de manchas. Foram analisadas manchas florestais de tamanhos diferentes em área de campo nativo. No Capítulo 3 foram analisadas a composição de espécies (abundância relativa), a riqueza, a diversidade e os padrões de colonização em comunidades de plantas jovens nas manchas. Riqueza e diversidade foram positivamente correlacionadas com aárea da mancha; além disso, a ordenação das unidades amostrais de acordo com a abundância relativa de indivíduos jovens de espécies lenhosas indicou um gradiente nas comunidades de plantas jovens associado com a área da mancha. A razão entre a abundância de espécies residentes (presentes nas comunidades tanto como indivíduos jovens quanto como adultos) e colonizadoras (presentes nas comunidades somente como indivíduos jovens) aumentou de plantas-berçário para manchas grandes. Nestas últimas, o predomínio de espécies residentes nas comunidades de indivíduos jovens dificulta a imigração de novas espécies para as manchas, limitando a riqueza e a diversidade. No Capítulo 4 foram analisadas as estratégias de dispersão das espécies lenhosas colonizadoras das manchas.Foi avaliada a influência da filogenia e atributos de diásporos relacionados à atração de dispersores (DAT) sobre o trade-off tamanho de semente/número de sementes (SSNT) em espécies lenhosas colonizando manchas florestais, e em comunidades de plantas jovens presentes em manchas florestais de tamanhos diferentes. A alocação de energia para dispersão (número de sementes) em detrimento de sobrevivência da prole (tamanho das sementes) aumentou o sucesso no estabelecimento de espécies colonizadoras em manchas florestais somente quando as influências da filogenia e do DAT foram controladas através de análise de resíduos. A área da mancha exerceu uma pressão seletiva sobre o tamanho das sementes, especialmente quando as influências de filogenia e DAT foram removidas. No Capítulo 5 foi analisada a influência das interações entre plantas colonizadoras e frugívoros dispersores sobre a colonização de manchas florestais.A maioria das espécies lenhosas colonizando manchas de floresta com Araucaria apresentaram diásporos associados com dispersão por vertebrados. Interações entre plantas e frugívoros envolvendo aves de tamanho médio, a maioria frugívoras, associadas com habitats de borda e hábito migratório correlacionaram-se positivamente com manchas pequenas e grandes, enquanto aquelasenvolvendo aves residentes de tamanho grande, em sua maioria não-frugívoras e habitantes de áreas abertas e florestas associaram-se com plantas-berçário. Nossos resultados sugeriram um trade-off envolvendo a quantidade de reservas contidas na semente e a probabilidade do diásporo ser transportado por um frugívoro. No Capítulo 6, uma ampliação do modelo original de Klein é sugerida, e inclui outros níveis tróficos no processo de nucleação de manchas de floresta com Araucaria sobre os campos do Planalto Sul-brasileiro.

The traditional model of expansion dynamics of the Araucaria forest over Campos grassland found in the southern Brazilian highlands was developed by the naturalist Roberto Klein (1923-1992), and was based on the forest nucleation process over grassland sites. Studies concerning the establishment of forest woody plant species into Araucaria forest patches isolated in grassland sites occurring in the Northeast Plateau of the Rio Grande do Sul were developed from analises of plant colonization patterns and diaspore dispersal mecanisms. Studies were conducted at the CPCN Pró-Mata PUCRS, São Francisco de Paula, Rio Grande do Sul State, Brazil. The Chapter 1 presents the main theoretical axes covered along the thesis, its historical backgrounds and its local context. In the Chapter 2 was evaluated the role of isolated shrubs and trees as colonization sites for forest woody species in open areas.We found more forest species seedlings beneath the nurse plant crowns (particularly beneath Araucaria trees) than in open areas, and the seedlings presented diaspores mainly dispersed by vertebrates, indicating the importance of Araucaria angustifolia trees as nurse plants in grassland colonization process by forest species.The chapters 3, 4 e 5 discuss patch colonization patterns and dispersal mecanisms of colonizer species in patches. Forest patches of different sizes and occurring in a native grassland were analyzed. In the Chapter 3 we analyzed the species composition (relative abundance), richness, diversity and colonization patterns in sapling communities in the patches. Richness and diversity were positively correlated with patch area; furthermore, the ordination of the sampling units according to the relative abundance of saplings from woody species has indicated gradient in the sapling communities associated with patch area.The ratio among theabundance of resident species (those present in the communities both as saplings and adult individuals) and the abundance of colonizer species (those present in the communities only as saplings) increased from nurse plants to large patches. In the last, the prevailence of resident adults in the sapling communities made difficult the immigration of new species into the patches, limiting richness and diversity. In the Chapter 4, the dispersal strategies of woody species colonizing patches were analyzed. We evaluated the influence of phylogeny and diaspore attributes related to disperser attraction (DAT) on the seed size/number trade-off (SSNT) in woody species colonizing forest patches, and in sapling communities present in forest patches of different sizes.Energy allocation for dispersal (seed number) in detriment of offspring survival (seed size) increased the establishment success of the colonizer species in forest patches only when the influences of phylogeny and DAT were controlled through residual analysis. Patch area exerted a selective pressure on seed size, especially when the influences of phylogeny and DAT were removed. In the Chapter 5 we analyzed the influence of interactions between colonizer plants and disperser frugivores in the forest patch colonization. Most woody species colonizing Araucaria forest patches presented diaspore associated with vertebrate dispersal. Interactions between plants and frugivores involving medium-sized, mostly frugivorous birds, associated with edge habitats and migratory habit positively correlated with small and large patches, while those involving large-sized, resident, mostly non-frugivorous birds inhabiting open areas and forests were associated with nurse plants. Our results suggested a trade-off involving the seed reserve content and the probability of the diaspore being transported by a given frugivore. In the Chapter 6, an extension of the Klein´s original model is suggested, and includes other trophic levels in the process of Araucaria forest patch nucleation over the Campos grassland of the South Brazilian Plateau.