Molecular phylogeny and divergence time estimates in pennatulaceans (Cnidaria: Octocorallia: Pennatulacea)

Pennatulaceans are an important component of benthic marine communities usually related to soft bottoms. Despite their important ecological role, as yet little is known about their origin and divergence time. The first attempts to establish phylogenetic relationships among genera date from the early 20th century, when only morphological characters were available. In the last decade, phylogenetic analyses based on mitochondrial DNA sequences from a selected number of species have proposed a different hypothetical ancestor for this group, but their intergeneric relationships remain obscure. The present study is based on a combination of mitochondrial and nuclear markers (mtMutS, Cox1 and 28S rDNA), adding new molecular information about the phylogenetic relationships among the pennatulacean genera, including 38 new sequences belonging to 13 different species. Some of the phylogenetic relationships inferred in the present study question the current classification of sea pens based on morphology (at different taxonomic levels), clearly indicating that the two main groups Sessiliflorae and Subselliflorae, some of their main families (e.g. Pennatulidae, Umbellulidae, Virgulariidae) and some genera (e.g. Umbellula, Veretillum) are non-monophyletic. In addition, the veretillids, traditionally considered the most primitive pennatulaceans, are not shown as the earliest-diverging taxon. Moreover, an analysis of divergence time performed here suggested that the origin of the pennatulaceans dates from the Lower Cretaceous (Berriasian, ~144 Ma), in agreement with their sparsely known fossil record, while the initial divergence of most extant genera occurred in the Oligocene and Miocene times.

Los pennatuláceos son un componente importante de las comunidades bentónicas marinas generalmente relacio- nados con fondos blandos. A pesar de su importante papel ecológico, la información sobre su origen y tiempo de divergencia es aún escasa. Los primeros intentos de establecer relaciones filogenéticas entre géneros datan de principios del siglo XX, cuando sólo estaban disponibles caracteres morfológicos. En la última década, los análisis filogenéticos basados en secuen- cias de ADN mitocondrial procedentes de un limitado número de especies han propuesto un ancestro hipotético diferente para este grupo, pero sus relaciones intergenéricas permanecen oscuras. La presente investigación está basada en una combinación de marcadores mitocondriales y nuclear (mtMutS, Cox1 y ADNr 28S), aportando nueva información molecular sobre las relaciones filogenéticas entre los géneros de pennatuláceos, incluyendo 38 nuevas secuencias pertenecientes a 13 especies. Algunas de las relaciones filogenéticas inferidas en el presente estudio cuestionan la actual clasificación de las plumas de mar basada en la morfología (a diferentes niveles taxonómicos), indicando claramente que los dos grupos principales Sessiliflorae y Subselliflorae, algunas de sus principales familias (por ejemplo Pennatulidae, Umbellulidae, Virgulariidae) y algunos gé- neros (por ejemplo Umbellula, Veretillum) son no-monofiléticos. Asimismo, los veretílidos, tradicionalmente considerados los pennatuláceos más primitivos, no se muestran como el taxón divergente más antiguo. Además, un análisis del tiempo de divergencia realizado en este trabajo sugirió que el origen de los pennatuláceos data del Cretácico Inferior (Berriasiano, ~ 144 Ma), de acuerdo con su escasamente conocido registro fósil, mientras que la divergencia inicial de la mayoría de los géneros existentes ocurrió en tiempos del Oligoceno y Mioceno.

LAMPOS, ANT XIX/5-REN2001-4929-E/ANT

CLIMANT, ANT XXIII/8-POL2006-06399/CGL

INDEMARES Cap de Creus, INDEMARES Alborán e INDEMARES Chica-LIFE07/NAT/E/000732 LIFE+ INDEMARES

Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica de Chile. (CONICYT)-PCHA/Doctorado Nacional/2017–21170438

Ministerio de Economia, Industria y Competitividad de España. (MINECO)- CTM2017-83920-P (DIVERSICORAL)