Managed forests are a stronghold of non‐native beetles in Europe

International audience

Alemán. Zusammenfassung Die pflanzliche Artenvielfalt kann das Vorkommen von gebietsfremden Insekten verschiedentlich beeinflussen. Die Etablierung von gebietsfremden Insektenpopulationen kann einerseits durch geringe Artenvielfalt von Pflanzen und die Verfügbarkeit von wenigen, aber leicht zugänglichen Ressourcen erleichtert werden. Andererseits kann eine hohe Vielfalt an Pflanzen die Etablierung gebietsfremder Insekten durch die ‘Verdünnung’ von Ressourcen oder biotische Resistenz (gegen biologische Invasionen) erschweren. Der Zusammenhang zwischen Artenvielfalt von Pflanzen und gebietsfremden Insekten kann zudem durch das Störungsregime beeinflusst werden, das in europäischen Wäldern hauptsächlich im Fällen von Bäumen besteht. In dieser Studie haben wir diesen Zusammenhang hinsichtlich zweier Merkmale von Wäldern untersucht: (i) der Artenvielfalt von gebietsfremden Gefässpflanzen, und (ii) der Waldbewirtschaftung. Mit Daten von 1101 Versuchsflächen in europäischen Wäldern haben wir das Vorkommen von 1212 Gefässpflanzen untersucht, von denen 160 gebietsfremd waren, sowie 2404 Käferarten unter denen sich 29 gebietsfremde Arten befanden. Mit nichtlinearen Quantil‐Regressionen haben wir den Zusammenhang zwischen der Artenvielfalt von Pflanzen und der von gebietsfremden Insekten getestet. Weiterhin haben wir mit Strukturgleichungsmodellen die Effekte der Vielfalt gebietsfremder Pflanzen vom Effekt der Waldwirtschaft auf die Vielfalt von gebietsfremden Käfern separiert, unter Berücksichtigung von Waldstrukturvariablen. Die Ergebnisse zeigten einen deutlichen buckelförmigen Zusammenhang zwischen der Vielfalt von Pflanzen und der von gebietsfremden Käfern. Die Form des Zusammenhangs blieb generell bestehen wenn nur Gehölzpflanzen, Nicht‐Gehölzpflanzen, oder gebietsfremde Pflanzen berücksichtigt wurden. Ausserdem war dieser Zusammenhang in bewirtschafteten und unbewirtschafteten Wäldern ähnlich. Allerdings war bei derselben Anzahl an Pflanzenarten der Anteil an gebietsfremden Käfern in bewirtschafteten Wäldern höher als in unbewirtschafteten Wäldern. Waldbewirtschaftung hatte einen direkten negativen Effekt und die Artenvielfalt von gebietsfremden Pflanzen einen direkten positiven Effekt auf die Artenvielfalt gebietsfremder Käfer. Bei Berücksichtigung aller direkten und indirekten Effekte förderte die Waldbewirtschaftung das Vorkommen von gebietsfremden Käfern nicht direkt sondern indirekt über die gebietsfremden Pflanzen. Synthese und Anwendung. Die Artenvielfalt gebietsfremder und einheimischer Pflanzen beeinflusst die Artenvielfalt gebietsfremder Käfer durch positive und negative Effekte. Das Zusammenspiel mit der Waldbewirtschaftung und der Waldstruktur bestimmt schliesslich inwieweit gebietsfremde Käfer gefördert werden. Eine Waldbewirtschaftung, die bestrebt ist, die Intensität von Störungen zu reduzieren und die Artenvielfalt einheimischer Pflanzen zu fördern, könnten die Wirkung von Ressourcen‐Verdünnung und biotischer Resistenz verstärken und so der Ansiedlung gebietsfremder Insekten entgegenwirken.

Inglés. Abstract The species richness of vascular plants in forests can have contrasting effects on the occurrence of non‐native insects. The establishment of non‐native insect populations may be facilitated by low plant species richness, which reflects the availability of few but easily accessible resources, or hampered by high plant species richness due to spatial dilution of resources or biotic resistance (i.e., resistance against biological invasions). The relationship between the species richness of plants and non‐native insects is likely influenced by disturbance regimes, which, in European forests, mostly consists of timber harvesting. We investigated this relationship considering two major forest attributes: (i) species richness of non‐native vascular plants and (ii) forest management. From 1101 forest plots in Europe, we gathered occurrences of 1212 vascular plant species, including 160 non‐native species, and of 2404 beetle species, including 29 non‐native species. We tested the relationship between the species richness of non‐native beetles and plants using non‐linear quantile regressions. We disentangled the effect of non‐native plant species richness from that of management on the species richness of non‐native beetles, while accounting for forest structural variables, using structural equation models. We found clear evidence of a hump‐shaped relationship between non‐native beetle and plant species richness. The general shape of the relationship persisted when considering only woody or non‐woody plants, as well as only non‐native plants. The relationship was also similar between managed and unmanaged forests. However, the proportion of non‐native beetles in managed forests was higher than in unmanaged forests at the same plant species richness. Management had a direct negative effect on non‐native beetle species richness, whereas non‐native plant species richness had a direct positive effect. When considering all direct and indirect effects, management facilitated the occurrence of non‐native beetles indirectly via non‐native plants rather than directly. Synthesis and applications . Species richness of native and non‐native vascular plants modulates the species richness of non‐native beetles through relationships with opposite signs. The interplay with management regimes and forest structures determines whether non‐native beetles are promoted. Forest management aimed at reducing the intensity of disturbance while encouraging native plant species richness could promote the dominance of dilution effects and biotic resistance and could moderate the establishment of non‐native insects.

Francés. Résumé La richesse spécifique des plantes vasculaires en forêt peut avoir des effets hétérogènes sur les insectes non indigènes. L'installation de ces populations peut soit être facilitée lorsque la richesse des plantes est faible – ce qui reflète des ressources facilement accessibles mais en quantité limitée – soit être ralentie lorsque la richesse spécifique des plantes est forte en raison d'un effet de dilution spatiale des ressources, ou d'une résistance biotique accrue (i.e., une résistance contre les invasions biologiques). La relation entre la richesse spécifique des plantes et les insectes non indigènes peut également être influencée par les régimes de perturbations, qui, en forêt européenne, sont principalement dues à l'exploitation du bois. Nous avons analysé cette relation en considérant deux caractéristiques forestières principales : (i) la richesse spécifique des plantes vasculaires non indigènes et (ii) l'exploitation forestière. Sur 1101 placettes forestières en Europe, nous avons inventorié 1212 espèces de plantes vasculaires dont 160 non indigènes, et 2404 espèces de coléoptères dont 29 non indigènes. Nous avons testé la relation entre la richesse spécifique des coléoptères non indigènes et des plantes grâce à des régressions non linéaires par quantiles. Nous avons dissocié les effets de la richesse des plantes non indigènes de ceux de l'exploitation forestière sur la richesse des coléoptères non indigènes, en tenant compte de variables de structure forestière, grâce à des modèles d'équations structurelles. Nous avons clairement mis en évidence une relation en cloche entre les richesses des coléoptères non indigènes et des plantes. La forme générale de la relation persiste lorsque l'on considère seulement les ligneux ou les non‐ligneux, mais aussi les plantes non indigènes. La relation est également similaire entre forêts exploitées et non exploitées. Cependant, la proportion de coléoptères non‐indigènes est plus élevée en forêt exploitée que non exploitée pour des niveaux de richesse de plantes similaires. L'exploitation forestière a un effet négatif direct sur la richesse des coléoptères non indigènes, alors que la richesse des plantes non indigènes a un effet positif direct. Lorsque tous les effets directs et indirects sont pris en compte, l'exploitation forestière facilite l'occurrence des coléoptères non‐indigènes de manière indirecte par l'intermédiaire les plantes non indigènes. Synthèse et applications. La richesse spécifique des plantes indigènes et non indigènes module la richesse des coléoptères non indigènes dans des directions opposées. L'interaction avec l'exploitation forestière et la structure forestière détermine les effets positifs sur les coléoptères non‐indigènes. Une exploitation forestière ayant pour but de réduire l'intensité des perturbations tout en augmentant la richesse des plantes indigènes pourrait augmenter l'effet de dilution et la résistance biotique et ainsi modérer l'installation d'espèces d'insectes non‐indigènes.

Italiano. Riassunto La ricchezza specifica di piante vascolari può avere effetti diversi sulla presenza di insetti alloctoni in ambienti forestali. Lo stabilirsi di popolazioni di insetti alloctoni può essere facilitato o (i) da una bassa ricchezza di piante vascolari, che riflette una altrettanto bassa diversità di risorse ‐ seppur facilmente accessibili, o all'opposto (ii) può essere ostacolato da un'elevata ricchezza di piante vascolari, con conseguente diluizione spaziale delle risorse, o aumento della resistenza biotica (cioè la resistenza alle invasioni biologiche). La relazione tra la ricchezza di specie di piante vascolari e di insetti alloctoni è probabilmente influenzata anche dai regimi di disturbo che, nelle foreste europee, sono rappresentati principalmente dagli interventi selvicolturali. Tale relazione è stata studiata considerando due principali attributi forestali: (i) la ricchezza di specie di piante vascolari non native e (ii) la gestione forestale. Sono state raccolte osservazioni di 1212 specie di piante vascolari, di cui 160 alloctone, e di 2.404 specie di coleotteri, di cui 29 alloctone, da 1101 unità di campionamento a scala Europea. La relazione tra la ricchezza di specie di coleotteri e piante alloctone è stata analizzata utilizzando regressioni non lineari dei quantili. Inoltre, sono stati separati gli effetti della ricchezza di specie vegetali alloctone e della gestione forestale sulla ricchezza di specie alloctone di coleotteri, tenendo conto delle variabili strutturali dei popolamenti, utilizzando S tructural Equation Modelling . I risultati hanno mostrato una relazione unimodale tra coleotteri alloctoni e ricchezza di specie vegetali. La forma generale della relazione si è mantenuta anche considerando piante legnose o non legnose, così come solo le piante non autoctone. La relazione è risultata simile tra foreste gestite e non gestite. Tuttavia, le proporzioni di coleotteri alloctoni nelle foreste gestite sono risultate maggiori rispetto a quelle nelle foreste non gestite, a parità di ricchezza di specie vegetali. La gestione forestale è risultata negativamente correlata alla ricchezza di specie di coleotteri alloctoni e positivamente correlata alla ricchezza di specie vegetali alloctone. Nonostante ciò, considerando anche gli effetti indiretti, si è riscontrato come la gestione forestale favorisca indirettamente la presenza di coleotteri alloctoni tramite la ricchezza di specie alloctone di piante vascolari. Sintesi e applicazioni . La ricchezza di specie di piante vascolari autoctone e alloctone modula la ricchezza di specie di coleotteri alloctoni attraverso effetti di segno opposto. L'interazione con i regimi di gestione forestale e gli attributi forestali promuove la ricchezza di specie dei coleotteri alloctoni. Una gestione forestale mirata a ridurre l'intensità del disturbo e, allo stesso tempo, incoraggiare la ricchezza di specie vegetali autoctone, potrebbe favorire effetti di diluizione e di resistenza biotica delle piante sulle specie di insetti alloctoni.