On the ground and above: Forest Composition Effects on Terrestrial and Arboreal Small Mammals and their Consequences for Seed Dynamics

Forstliche Mischungen und nichtheimische Baumarten werden zunehmend in der Forstwirtschaft eingesetzt, da sie das Potenzial haben, die Auswirkungen des Klimawandels zu mildern, die Biodiversität zu erhöhen und einen größeren wirtschaftlichen Nutzen aus der Holzproduktion zu ziehen. Obwohl gezeigt wurde, dass Beimischungen die Artenvielfalt und Häufigkeit vieler Taxa beeinflussen, wurden ihre Auswirkungen auf im Kronendach lebende Kleinsäuger selten untersucht. Diese Veränderungen in der Waldzusammensetzung können Ökosystemprozesse beeinflussen, werden jedoch selten aus der Perspektive von Pflanzen-Tier- Interaktionen untersucht. Schließlich ist wenig über die Samen- und frühe Keimlingsdynamik in diesen Wäldern bekannt, insbesondere im Kontext von Mischungen mit nichtheimischen Bäumen. Hier habe ich untersucht, wie Wälder mit unterschiedlichen Anteilen einer einheimischen Laubbaumart (Fagus sylvatica) und zweier Nadelbaumarten (eingeführte Pseudotsuga menziesi und einheimische Picea abies) verschiedene Faktoren beeinflussen: 1- die Interaktionen von Nagetieren mit Samen, 2- Das Überleben von Rotbuchen sowie die Keimung und das Überleben ihrer Keimlinge, 3- Die Habitat- und Raumnutzungsdynamik von baumbewohnenden Kleinsäugern. 2. In 20 verschiedenen Waldparzellen in Norddeutschland habe ich verschiedene Untersuchungen durchgeführt. Die Gemeinschaften von bodenlebenden Kleinsäugern habe ich durch Lebendfang erfasst, während ich die baumbewohnenden Gemeinschaften mithilfe von Baumkronenkamerafallen untersucht habe. Zusätzlich habe ich die Dichten bodenlebender Arten geschätzt und die Samenpräferenz von Nagetieren bewertet. Des Weiteren habe ich Daten zur Waldzusammensetzung und zu biotischen und abiotischen Variablen gesammelt. Diese Daten umfassen die Grundfläche der Baumarten, den Zugang von Huftieren, die Kronenöffnung, die Keimlingsaggregation, die Unterwuchsdichte, Verbissschäden und Bodeneigenschaften. Ich habe auch die Samenproduktion von Fagus sylvatica gemessen und 1200 Buchensamen durch Drahtmarkierung verfolgt. Zudem habe ich die Keimraten und den Effekt der Samenvergrabung für 1920 Buchensamen bewertet. Abschließend habe ich das Überleben von 2252 kürzlich gekeimten (<1 Jahr) Keimlingen von Frühjahr bis Herbst überwacht. 3. Nadelwälder wiesen eine höhere Besiedelung durch Eichhörnchen auf, während ein höherer Buchenanteil die Besiedelung durch Bilche erhöhte. Die Wahrscheinlichkeit des gemeinsamen Vorkommens von baumbewohnenden Kleinsäugern war jedoch in Wäldern mit mittleren Anteilen von Buchen und Nadelbäumen höher. Die Waldzusammensetzung beeinflusste auch die Interaktionen zwischen bodenlebenden Nagetieren und Samen. In Wäldern mit einem geringeren Laubbaumanteil wurden Buchensamen in größeren Mengen entfernt, hatten ein geringeres Überleben und wurden seltener versteckt. Somit reagierte das Schicksal der Samen auf den Anteil von Laub- und Nadelbäumen unabhängig von der Nadelbaumart. Nagetiere bevorzugten nährstoffreiche Buchensamen gegenüber kleinen Nadelbaumsamen; und eine höhere Anzahl Samenwurden während der Periode geerntet, in der Buchensamen knapp waren (kein Mastjahr). Die Keimung der Samen wurde positiv durch die Samenvergrabung beeinflusst. Das Überleben der Keimlinge erhöhte sich in Mischungen mit Douglasien, die höhere Überlebensraten als reine Buchenwälder und Mischungen mit Fichten aufwiesen. Das Überleben der Keimlinge korrelierte auch mit der Bodenqualität und wurde negativ durch Verbissschäden und den Zugang von Huftieren beeinflusst. Die Samenproduktion hatte den größten Einfluss auf die Gesamtzahl der Keimlinge, wobei das Mastjahr die Anzahl der Keimlinge im folgenden Frühjahr um das 300-fache erhöhte. 4. Die Waldzusammensetzung beeinflusste die Interaktionen von Kleinsäugern mit Samen, die Regenerationsdynamik der Rotbuche und die Habitatnutzung durch baumbewohnende Arten. In Mischwäldern wurden Buchen-samen von Nagetieren gegenüber Nadelbaum-samen bevorzugt. Somit könnten Nagetiere in Mischwäldern eine wichtige ökologische Rolle spielen, indem sie hauptsächlich Samen von Fagus sylvatica, einer konkurrenzstarken Art fressen, und dadurch die Dominanz der Buche über Nadelbäume reduzieren. Neben Unterschieden in den Samenpräferenzen hatten Beimischungen auch einen Einfluss auf die Arten der baumbewohnenden Kleinsäuger, indem sie deren Koexistenz förderten. Mischwälder enthalten sowohl Baumarten, die von Eichhörnchen (Nadelbäume) als auch von Bilchen (Buche) bevorzugt werden, was die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass diese Arten gleichzeitig vorkommen. Beimischungen hatten keine negativen Auswirkungen auf die bodenlebenden Kleinsäugergemeinschaften und Populationen. Sie veränderten die Samen-Nagetier-Interaktionen, die bei einer geringeren Präsenz von Buchen zu erwarten sind, und förderten die Vielfalt der baumbewohnenden Kleinsäugerarten. Daher scheinen Mischwälder ein vielversprechender und sicherer Weg zu sein, um wirtschaftliche Vorteilenutzen zu können und gleichzeitig die Biodiversität zu fördern. Waldparzellen, die aus Douglasien und Fichten bestanden, unterschieden sich nicht wesentlich in Bezug auf die Zusammensetzung der Kleinsäugernarten, so wie die Häufigkeit und das Schicksal der Samen. Das Schicksal der Samen reagierte auf den Anteil von Buchen und Nadelbäumen unabhängig von der spezifischen Art der Nadelbäume. Mischungen mit Douglasien wiesen jedoch höhere Überlebensraten für Buchenkeimlinge im Vergleich zu reinen Buchenwäldern und Mischungen mit Fichten auf. Dies weist darauf hin, dass die Douglasie nicht die einheimischen Bäume verdrängt und daher weniger wahrscheinlich invasive Eigenschaften aufweist.

1- Forest admixtures and non-native tree species have been increasingly employed in forestry practices as they have the potential to mitigate climate change impacts, enhance biodiversity and yield a greater economic benefit from wood production. Although admixtures have been shown to influence the richness and abundance of many taxa, their effects on canopy-dwelling small mammals have seldom been studied. These changes in forest composition may alter ecosystem processes, but they are seldom studied through a plant-animal interaction perspective. Lastly, little is known about the seed and early seedling dynamics in these forests, especially in the context of mixtures with non-native trees. 2- Here I investigated how forests with varying proportions of a native broadleaf (Fagus sylvatica) and two conifers (introduced Pseudotsuga menziesii and native Picea abies) affected 1-rodents and their interactions with seeds, 2- the seed survival, seed germination and the seedling survival of European beech, and 3- habitat and space- use dynamic of arboreal small mammals. In 20 different forest plots in northern Germany, I surveyed terrestrial small mammal communities through live-trapping, arboreal community through canopy camera-traps, estimated terrestrial species’ densities, assessed seed preference by rodents, collected data regarding forest composition and biotic and abiotic variables (tree species’ basal area, ungulate access, canopy openness, seedling aggregation, understory density, browsing damage, and soil properties), measured Fagus sylvatica seed production, tracked 1200 Fagus seeds through wire-tagging, assessed sprouting rates and the effect of seed burial for 1920 beech seeds, and monitored the survival of 2252 recently sprouted (< 1 year) seedlings from spring to autumn. 3- Conifer forests had greater occupancy by squirrels while a greater beech share increased occupancy by dormice species. However, the probability of co-occurrence of arboreal small mammals was higher in forests with intermediate proportions of beech and conifers. Forest composition also influenced the interactions between terrestrial rodents and seeds. In forests with a lower proportion of broadleaves, beech seeds were harvested in greater quantities, had diminished survival, and were less often cached. Thus, seed fate responded to the proportion of broadleaves and conifers irrespective of conifer tree identity. Rodents preferred nutritious beech seeds over small conifer seeds; and higher proportions of seeds were harvested during the period when beech seeds were scarce (non-mast year). Seed germination was positively influenced by seed burial. Seedling survival increased in Douglas-fir admixtures, which exhibited higher survival rates than pure beech forests and Norway-spruce admixtures. Seedling survival was also correlated with soil quality and negatively affected by browsing damage and ungulate access. Seed production had the greatest influence on total number of seedlings, with the masting event increasing seedling numbers by 300 times the following spring. 4- Forest composition influenced small mammals’ interactions with seeds, regeneration dynamics of European beech and habitat use by arboreal species. In mixed forest plots, beech seeds were overwhelmingly preferred by rodents compared to conifer seeds. Thus, rodents may provide a service in mixed forests by primarily preying upon seeds of Fagus sylvatica, a superior-competitive species, and thus mitigate beech dominance over conifer species. Besides differences in seed preferences, admixtures also had an impact on arboreal small mammal’s species by promoting their coexistence. Mixed forests contain both tree types favoured by red squirrels (conifers) and dormice (beech), increasing the probability that these species are simultaneously present. Admixtures presented no negative effect on the terrestrial small mammal communities and populations, alterations in seed-rodent interactions that are expect given a lesser presence of beech and promoted the diversity of arboreal small mammal’s species. Thus, mixed forests seem a promising and safe way to harmonize economic benefits and biodiversity. Forest plots composed of Douglas-fir and Norway spruce were not very different regarding small mammal composition, abundance, or seed fate. Seed fate responded to the proportion of beech and conifers irrespective of conifer tree identity. However, admixtures with Douglas-fir presented greater survival rates for beech seedlings compared to pure beech forests and Norway-spruce admixtures. This indicates that Douglas-fir is not outcompeting native trees, and thus less likely to spread and have invasive characteristics.

2025-10-24