Étude des mécanismes d'assemblage des communautés végétales dans la steppe de la région d'El Bayadh (Algérie)

Résumé En Algérie, la steppe, située entre le Tell au nord et le Sahara au sud, couvre une superficie de 200 000 km², soit 8,4 % de la surface totale du pays, et abrite 25 % de la population (environ 11 millions de personnes). Depuis plusieurs décennies, cet écosystème fragile subit une profonde dégradation conduisant à la désertification. Face à ces impacts écologiques et socio-économiques, le Haut-Commissariat au Développement de la Steppe (HCDS, Gouv. D’Algérie) a mis en œuvre des projets de réhabilitation, tels que la mise en défense et la végétalisation des parcours dégradés. Cependant, la mise en œuvre efficace de ces stratégies nécessite une compréhension approfondie du fonctionnement de cet écosystème, notamment des processus écologiques qui régissent l'installation et la persistance des espèces végétales dans les steppes algériennes, en d’autres termes, les mécanismes d’assemblage. D’après la littérature, trois catégories de filtres écologiques régissent l’assemblage des communautés, à savoir : les filtres biogéographiques, les filtres abiotiques et les filtres biotiques. Par ailleurs, d’autres facteurs, tels que les traits fonctionnels et les relations phylogénétiques entre espèces, jouent un rôle clé dans ces processus. La non-prise en compte de l’ensemble de ces processus ou le choix des approches analytiques (taxonomique, fonctionnelle et phylogénétique) et statistiques peuvent influencer la compréhension précise du processus d’assemblage. En Algérie, la question des filtres écologiques reste peu étudiée. Une méta-analyse réalisée dans le cadre de cette thèse, dressant l’état des lieux des connaissances sur les mécanismes d'assemblage des steppes algériennes, a permis d’identifier trois lacunes principales. Premièrement, l'absence d'études mettant en évidence le rôle de la compétition dans l’assemblage des communautés au sein des steppes algériennes. Deuxièmement, les cadres analytiques et statistiques utilisés jusqu’à présent ne permettent pas une analyse simultanée des différents filtres écologiques agissant dans ces écosystèmes, ni une généralisation des résultats à d'autres milieux. Troisièmement, le champ d’étude des recherches existantes est souvent restreint à une seule espèce, notamment Stipa tenacissima, ce qui limite non seulement la compréhension de la diversité fonctionnelle des espèces des steppes algériennes, mais aussi l’exploration du potentiel d’autres espèces à la réhabilitation de cet écosystème. Afin de pallier ces lacunes, l’objectif général de cette recherche est d’analyser les mécanismes écologiques qui sous-tendent l’assemblage des communautés végétales dans les steppes algériennes par une approche fonctionnelle intégrative. Plus précisément, elle se focalise sur la région d’El Bayadh afin d’apporter des éléments scientifiques permettant d’optimiser les stratégies de conservation et de lutte contre la désertification. L’originalité de cette recherche réside dans l’approche intégrative adoptée, combinant une analyse des traits fonctionnels et l’utilisation de modèles conjoints de distribution des espèces à l’échelle locale. Ce qui constitue, une première dans la recherche sur les steppes algériennes. Pour atteindre cet objectif général, nous avons fixé trois objectifs spécifiques. Le premier objectif spécifique est de mettre en évidence l’influence du filtrage de l’environnement et de l’exclusion compétitive sur l’assemblage des communautés végétales des steppes de la région d’El Bayadh. Les résultats ont montré que le filtrage environnemental constitue le principal facteur structurant des communautés végétales, tandis que l’exclusion compétitive y joue un rôle marginal. Ces résultats corroborent l’hypothèse de Grime (1997), selon laquelle les contraintes abiotiques prédominent dans l’assemblage des communautés en milieux stressés. Le deuxième objectif spécifique vise à quantifier l’influence relative des variables climatiques, édaphiques, topographiques, de l’ensablement et de l’exclusion du pâturage sur l’assemblage des communautés. De plus, il avait pour but d’examiner le rôle des traits fonctionnels et des relations phylogénétiques dans l’assemblage des communautés. Les résultats ont indiqué que les caractéristiques édaphiques (expliquant 37,8 % de la variance de l’occurrence de la végétation) et les précipitations (21,7 %) constituent les principaux déterminants de la structuration des communautés végétales, tandis que l’altitude (15,9 %) et l’ensablement (10,9 %) y exercent des effets modérés. En revanche, l’exclusion du pâturage (7 %) joue un rôle marginal. D’autre part, les résultats ont montré que la phylogénie exerce une influence limitée sur la structuration des communautés (E(ρ) = 0,19), contrairement aux traits fonctionnels, qui y jouent un rôle fondamental. Les réponses des traits fonctionnels aux gradients environnementaux traduisent des stratégies adaptatives des plantes visant à optimiser le compromis entre l’acquisition et la conservation des ressources. Le troisième objectif spécifique porte sur la modélisation de la distribution spatio-temporelle d’Atractylis serratuloides sous différents scénarios climatiques. L’étude de Atractylis serratuloides, une espèce en expansion dans la région d’El Bayadh, menée sur 2000 points de prédiction, a révélé que 29,1 % des points se trouvent dans des zones hautement favorables, 53,2 % dans des zones modérément favorables, et 17,5 % dans des zones peu favorables. Les projections climatiques basées sur les scénarios SSP1.2.6, (Shared Socioeconomic Pathways) et SSP5.8.5, montrent des dynamiques contrastées : sous le scénario SSP1.2.6, une réduction des habitats favorables est prévue d’ici 2050, tandis que le scénario SSP5.8.5 anticipe une expansion significative des habitats favorables à l’horizon 2090. Ces résultats mettent en évidence la capacité d’adaptation de cette espèce aux conditions environnementales extrêmes. Les résultats de cette recherche ouvrent des perspectives concrètes pour améliorer les stratégies de conservation et de restauration des steppes. Ces applications comprennent la mise en défense visant à améliorer les facteurs édaphiques, tels que l’humidité du sol et la disponibilité des nutriments. Elles incluent également l’exclusion du pâturage et la végétalisation par des espèces sélectionnées pour leurs traits adaptés aux conditions locales, comme Atractylis serratuloides. Toutefois, certaines limites doivent être prises en considération. L’étude a été menée sur une seule échelle temporelle, ne permettant pas ainsi d’obtenir une perspective à long terme sur la dynamique des mécanismes d’assemblage. Aussi, les traits fonctionnels considérés dans cette étude étaient principalement des traits de réponse. L’intégration des traits d'effet aurait permis de compléter l’analyse en mettant en évidence la manière dont ces traits influencent le fonctionnement de l’écosystème, notamment en modifiant les flux de matière et d’énergie, les interactions biotiques et la dynamique des communautés végétales. Les recherches futures devront prendre en compte ces limites afin de renforcer la compréhension holistique des mécanismes d’assemblage dans les steppes algériennes. Abstract In Algeria, the steppe, situated from the Tell, to the north and the Sahara to the south, spans an area of 200,000 km², which represents 8.4% of the country's total surface area. It is home to 25% of the population, approximately 11 million people. For several decades, this fragile ecosystem has been experiencing severe degradation, leading to desertification. In response to these ecological and socio-economic challenges, the High Commission for Steppe Development (HCDS, Government of Algeria) has implemented rehabilitation projects, such as grazing exclusion and the revegetation of degraded rangelands. However, the successful implementation of these strategies requires a deep understanding of the functioning of this ecosystem, particularly the ecological processes that govern the establishment and persistence of plant species in Algerian steppes, in other words, the mechanisms of community assembly. According to the literature, three categories of ecological filters govern community assembly: abiotic filters, biotic filters, and biogeographic filters. Additionally, other factors, such as functional traits and phylogenetic relationships between species, play a key role in these processes. The failure to consider all these processes or the choice of analytical (taxonomic, functional, and phylogenetic) and statistical approaches can influence the precise understanding of the assembly process. In Algeria, the question of ecological filters remains understudied. A meta-analysis conducted as part of this thesis, assessing the state of knowledge on community assembly mechanisms in Algerian steppes, identified three major gaps. First, the absence of studies highlighting the role of competition in community assembly within Algerian steppes. Second, the analytical and statistical frameworks used so far do not allow for a simultaneous analysis of the different ecological filters acting in these ecosystems, nor a generalization of results to other environments. Third, the scope of existing research is often limited to a single species, notably Stipa tenacissima, which not only restricts the understanding of the functional diversity of steppe species but also limits the exploration of the potential of other species for the rehabilitation of this ecosystem. To address these gaps, the general objective of this research is to analyze the ecological mechanisms underlying the assembly of plant communities in Algerian steppes through an integrative functional approach. More specifically, it focuses on the El Bayadh region to provide scientific insights that can optimize conservation strategies and combat desertification. The originality of this research lies in the integrative approach adopted, combining the analysis of functional traits and the use of joint species distribution models at the local scale, a first in Algerian steppes. To achieve this general objective, three specific objectives were defined. The first objective was to identify the influence of abiotic and biotic filters on the assembly of plant communities in the steppes of the El Bayadh region. The results indicate that environmental filtering is the primary structuring factor of plant communities, while competitive exclusion plays a marginal role. These findings support Grime’s hypothesis (1997), which states that abiotic constraints dominate community assembly in stressed environments. The second objective aimed to quantify the relative influence of climatic, edaphic, topographic variables, sand encroachment, and grazing exclusion on community assembly. Additionally, it sought to examine the role of functional traits and phylogenetic relationships in community assembly. The results show that edaphic characteristics (explaining 37.8% of the variance in vegetation occurrence) and precipitation (21.7%) are the primary determinants of plant community structuring, while altitude (15.9%) and sand encroachment (10.9%) exert moderate effects. In contrast, grazing exclusion (7%) plays a marginal role. Furthermore, phylogeny has a limited influence on community structuring (E(ρ) = 0.19), whereas functional traits play a fundamental role. The responses of functional traits to environmental gradients reflect plant strategies aimed at optimizing the tradeoff between resource acquisition and conservation. The third objective focused on modeling the spatiotemporal distribution of Atractylis serratuloides under different climate scenarios. The study of Atractylis serratuloides, a species expanding in the El Bayadh region, conducted over 2,000 prediction points, revealed that 29.1% of the points are in highly favorable areas, 53.2% in moderately favorable areas, and 17.5% in less favorable areas. Climate projections based on the SSP1.2.6 (Shared Socioeconomic Pathways) and SSP5.8.5 scenarios show contrasting dynamics: under the SSP1.2.6 scenario, a reduction in favorable habitats is expected by 2050, whereas the SSP5.8.5 scenario anticipates a significant expansion of favorable habitats by 2090. These results highlight the ability of this species to cope with extreme environmental conditions. The findings of this research provide concrete perspectives for improving steppe conservation and restoration strategies. These applications include grazing exclusion aimed at improving edaphic factors, such as soil moisture and nutrient availability. They also involve revegetation through the selection of species, with response traits adapted to these environments, such as Atractylis serratuloides. However, some limitations must be considered. The study was conducted on a single temporal scale, which does not allow for a long-term perspective on the dynamics of assembly mechanisms. Additionally, the functional traits considered in this study were primarily response traits. Integrating effect traits would have enriched the analysis by highlighting how these traits influence ecosystem functioning, particularly by modifying matter and energy fluxes, biotic interactions, and plant community dynamics. Future research should address these limitations to enhance the holistic understanding of assembly mechanisms in Algerian steppes.