Contrasting patterns of spatial genetic differentiation in two east asian five-needle pine species, Pinus koraiensis and P. armandii

anglais. Two species of East Asian five-needle pines of the section Strobus, Korean pine, Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. and Armand's pine, Pinus armandii Franch are traditionally placed in two different subsections, Cembrae and Strobi, respectively. However, data on similarity of these pines in needle anatomy and pollen structure are reported. By means of starch gel electrophoresis we studied allozyme variation within populations of these species and between the two species. Among 30 studied loci we selected 17 polymorphic loci with reliable interpretation of allele correspondence between species. Allozyme patterns were similar in both species with respect to number of loci and predominant alleles at most loci. Intra-specific differentiation among 12 populations of Pinus koraiensis from Russia, Northeast China and South Korea was low, FST (proportion of among population variation in total variation) was as low as 0.019, DN (Nei's genetic distance) varied between 0.001 and 0.006. This genetic uniformity can be explained by a common gene pool of this species within virtually continuous range under similar ecological conditions. Common vectors of selection, natural gene flow through pollen and seed dispersal as well as mixing of genetic material between regions by humans (at least in Russian forestry practice) are putative factors responsible for low differentiation in Korean stone pine. We estimated the same parameters in Pinus armandii from continental China (Guizhou, Shaanxi, Shenyan) where its range is highly fragmented, and found differentiation in this species to be much more pronounced (FST = 0.067, DN = 0.011-0.029). By adding a sample from Taiwan both FST (0.338) and DN (up to 0.232) were substantially higher indicating high level of differences between continental and Taiwanese P. armandii, putatively due to longer isolation time. Maximal contribution was from loci Adh-1, Got-3, Mdh-1, 6-Pgd-3, Pgm-2 and Skdh-2. Differences were mainly caused by allelic frequencies but not by presence/absence of particular alleles, therefore observed allozyme patterns are not evidence for full species' status of Taiwan variety. In the two species, P. koraiensis and P. armandii, electrophoresis showed the same number of activity zones. In a combined set of P. koraiensis and P. armandii samples, the level of interspecific differences was high (FST = 0.477, DN = 0.407÷0.457). Species had no common alleles or very little overlapping in allelic profiles at loci Adh-1, Got-2, and Pgm-1. Out of 61 alleles 35 were shared between species and 26 were found in only one of them. Cluster (UPGMA) and multivariate (PCA) analyses of allozyme variation showed good differentiation within P. armandii, and poor differentiation within P. koraiensis.

roumain; moldave. Modele contrastante ale diferenþierii genetice spaþiale la douã specii de pin cu cinci ace, est asiatice, Pinus koraiensis ºi P. armandii. Pinul coreean (Pinus koraiensis) ºi Pinul armand (P. armandii) sunt douã specii cu arealul în estul Asiei aparþinând Secþiei Strobus ºi subsecþiilor Cembrae ºi respectiv Strobi. Deºi fac parte din subsecþii diferite, existã o similaritate a acestor specii în privinþa structurii anatomice a acelor ºi polenului; respectiva similaritate se prezintã în comunicarea de faþã. Cu ajutorul electroforezei în suspensie de amidon a fost studiatã variaþia aloenzimaticã atât în interiorul celor douã specii cât ºi între ele. Dintre cei 30 loci studiaþi, au fost selectaþi 17 loci polimorfici care au prezentat interpretãri credibile în privinþa alelelor dintre specii. Cu privire la numãrul de loci ºi la alelele predominante a majoritãþii locilor, s-a constatat cã modelele aloenzimatice au fost similare pentru ambele specii. Diferenþierea intraspecificã între 12 populaþii de P. koraiensis din Rusia, Nord-estul Chinei ºi Sudul Coreei a fost micã, adicã proporþia variabilitãþii între populaþii FST a avut valoarea 0,019 iar distanþa geneticã a lui Nei a variat între 0,001 ºi 0,006. Aceastã uniformitate geneticã poate fi explicatã printr-un fond comun de gene prezent în populaþiile studiate aflate într-un areal continuu situat în condiþii ecologice similare. Vectorii comuni ai selecþiei cum ar fi: migraþia naturalã a genelor prin polen ºi seminþe precum ºi amestecarea materialului genetic între regiuni de cãtre factorul antropic (valabil cel puþin în practica silvicã din Rusia) sunt factorii prezumtivi responsabili pentru diferenþierea micã la pinul coreean. Se estimeazã prezenþa aceloraºi parametri ºi la P. armandii rãspândit în China continentalã (Guizhou, Shaanxi, Shenyan) unde arealul speciei este foarte fragmentat; totuºi, în acest caz s-a constatat cã diferenþierea la aceastã specie este mult mai pronunþatã, adicã FST=0,067, DN=0,011-0,029). Prin includerea în analize a unui eºantion din Taiwan, atât FST (0,338), cât ºi DN (cu valoarea de pânã la 0,232) au devenit semnificativ mai mari ceea ce indicã prezenþa unui nivel ridicat de diferenþiere între P. armandii continental ºi taiwanez; probabil, aceasta se datoreazã unei lungi perioade de izolare în timp. Contribuþia maximã este atribuibilã locilor Adh-1, Got-3, Mdh-1, 6-Pgd-3, Pgm-2 ºi Skdh-2. În principal, diferenþele se datoreazã frecvenþelor alelice ºi nu prezenþa sau absenþa anumitor alele; prin urmare, modelele aloenzimatice observate nu oferã suportul necesar pentru a denumi varietatea taiwanezã ca subspecie distinctã. Datele rezultate din electroforezã la P. koraiensis ºi P. armandii au indicat prezenþa aceluiaºi numãr al zonelor de activitate. Din analiza combinatã a mostrelor de P. koraiensis ºi P. armandii a rezultat cã niveul diferenþelor interspecifice a fost mare, respectiv FST=0,477, DN =0,407 - 0,457. Speciile nu au avut alele comune ºi nici mici suprapuneri al profilele alelice la locii Adh-1, Got-2, ºi Pgm-1. Din 61 alele, 35 au fost împãrþite între diferite specii, iar 26 au fost gãsite doar la una dintre ele. Analiza grupelor de arbori (cluster analysis) (UPGMA) ºi analiza multivariatã (PCA) a variaþiei aloenzimelor au arãtat existenþa unei mari variaþii în interiorul speciei P. armandii precum ºi o micã diferenþiere în interiorul speciei P.koraiensis.