Sexual selection and the evolution of female ornaments : an examination of female plumage colouration using comparative analyses and long-term data sets collected in blue tit (Cyanistes caeruleus) populations | Sélection sexuelle et évolution des ornements femelles : une étude de la coloration du plumage femelle utilisant des analyses comparatives et des jeux de données à long terme issus de populations de mésange bleue (Cyanistes caeruleus)

anglais. Ornamental traits are classically associated with males in animal species. The asymmetrical view is related to sex roles, in which males are competing (intra-sexual selection) to attract females which chose the best mate (intersexual selection). This idea was developed with the concept of anisogamy, the asymmetry in the production of male and female gametes. Females producing few but large gametes maximize their offspring survival rate by investing more in parental care; they become the limiting sex and chose males which are thus competing for access to reproduction. Then, any ornamental trait increasing pairing success would become advantageous for males, leading to more developed secondary sexual traits in this sex. If ornamental traits are more frequent in males, there are also many examples with females, especially in socially monogamous species with biparental care. Evolutionary biologists have only started recently to test processes explaining the outbreak and maintenance of female ornaments. Genetic correlation is an unquestionable process involved in this evolution, and social selection is also a major process. Several empirical studies have also related male mate choice to female ornaments and theoretical models have defined key parameters driving the evolution of male mate choice. Furthermore, phylogenetical studies retracing the evolution of ornaments have showed a high lability in female traits, with more frequent gains and losses of ornamental traits in females compared to males. In order to link sexual selection to the evolution of female ornaments, this thesis was based on these previous achievements to develop different approaches to better understand the role of sexual selection in the evolution and maintenance of female colouration. Comparative methods in songbirds tested the key parameters defined by theoretical models as driving the evolution of male mate choice. In line with theoretical models, results highlight the importance of male investment in parental care in the evolution of female plumage colouration. They also show how female initial investment in reproduction limits this evolution. Another thesis axis focused on colouration in a monogamous species, the Blue tit Cyanistes caeruleus, using a large dataset across 10 years in four populations and tested in particular (i) the strength of genetic correlation, (ii) relations between proxies of reproductive success and colouration and (iii) the existence of assortative mating in this species. The main results highlight a strong genetic correlation and a wide spatiotemporal variation and the use of meta-analyses revealed correlation between female colouration and proxies of reproductive success as well as a weak but positive pattern of assortative mating on the two measured patches (crown and chest). Both sides of the thesis represent new insights in favour of the evolution of female ornaments. They also highlight the complexity associated with their evolution and the importance of considering spatiotemporal variation for extensive understanding and generalisation.

français. Les traits ornementaux sont classiquement vus comme un attribut des mâles chez les espèces animales. Cette vision est liée à un rôle considéré historiquement comme très asymétrique des sexes, avec les mâles qui entrent en compétition (sélection intra-sexuelle) pour attirer les femelles qui choisissent (sélection intersexuelle) le meilleur partenaire. Cette idée fut développée en liaison avec l’asymétrie dans la production des gamètes mâles et femelles. Les femelles, qui produisent un nombre réduit de gamètes de grosse taille, maximisent la chance de survie de leurs descendants en investissant plus dans les soins parentaux ; elles deviennent ainsi le sexe limitant et choisissent les mâles qui entrent donc en compétition pour avoir accès à la reproduction. Tout trait ornemental qui augmente le succès d’appariement sera donc avantageux pour les mâles conduisant à des traits sexuels secondaires plus développés chez ce sexe. Si les traits ornementaux sont fréquents chez les mâles, il existe également de nombreux exemples chez les femelles, notamment chez les espèces socialement monogames à soins biparentaux. C’est seulement récemment que les biologistes évolutifs ont cherché à tester les processus expliquant l’apparition et le maintien des ornements femelles. Si le rôle de la corrélation génétique dans cette évolution est incontestable, et que la sélection sociale est aussi majeure, plusieurs études empiriques ont montré un choix mâle pour les ornements femelles et des modèles théoriques ont déterminé les paramètres conduisant à l’évolution du choix mâle. Par ailleurs, les approches phylogénétiques retraçant l’évolution des ornements ont montré une forte labilité des traits femelles, avec des apparitions et disparitions de traits ornementaux plus fréquentes chez les femelles que chez les mâles. Afin de mieux comprendre la relation entre la sélection sexuelle et l’évolution des ornements femelles, cette thèse s’est construite sur ces résultats précédemment acquis et a mené plusieurs approches pour mieux préciser le rôle de la sélection sexuelle dans l’évolution et le maintien de la coloration chez les femelles. Une approche comparative à l’échelle des passereaux a testé les paramètres déterminés comme conduisant à l’évolution du choix mâle par des modèles théoriques. En accord avec les modèles théoriques, les résultats mettent en avant l’importance de l’investissement du mâle dans les soins parentaux dans l’évolution de la coloration du plumage femelle. Ils montrent également comment l’investissement initial des femelles dans la reproduction limite l’évolution de la coloration femelle. Un autre axe de la thèse s’est focalisé sur la coloration chez une espèce monogame, la Mésange bleue Cyanistes caeruleus, en utilisant un vaste jeu de données à long terme avec10 ans de donnés dans quatre populations pour tester notamment(i) la force de la corrélation génétique, (ii) les liens entre indices de succès de reproduction et coloration et (iii) l’existence d’un appariement par homogamie chez cette espèce. Si les résultats principaux montrent une forte corrélation génétique et soulignent une très forte variation spatiotemporelle, l’application d’outils méta-analytiques a permis de déceler une relation entre les colorations des femelles et les indices de succès de reproduction ainsi qu’un patron faible mais positif d’appariement par homogamie pour les deux patchs étudiés (couronne et bavette). Les deux volets de la thèse représentent de nouveaux apports en faveur de l’évolution des ornements femelles. Ils soulignent la complexité associée à leur évolution et l’importance de prendre en compte la variation spatiotemporelle pour une compréhension étendue et une possibilité de généralisation.