Analyse von Wachstum und Qualität von Weizen unter ansteigender CO2 Konzentration als Folge des Klimawandels | Analysis of growth and quality of wheat under rising CO2 concentration as result of climate change

Die atmosphärische CO2-Konzentration wird in Zukunft voraussichtlich auf 500–620 ppm ansteigen. Während für Weizen Ertragssteigerungen erwartet werden, könnte unter einer solchen erhöhten atmosphärischen CO2-Konzentration (e[CO2]) die N-Konzentration im Gewebe um etwa 9 % abnehmen. Dies könnte die Ernährungssicherheit gefährden. In vorherigen Studien war die Reduktion der Korn-N-Konzentration eng mit der Reduktion von Gluten-Proteinen verbunden, was zudem eine verminderte Backqualität unter e[CO2] vermuten lässt. Die Mechanismen einer Reduktion der N-Konzentration sind unklar und die Anzahl an FACE-Versuchen mit Untersuchung von CO2 x N-Interaktionen auf die Bildung von Ertrag- und Qualität bei Winterweizen ist gering. Das erste Hauptziel dieser Arbeit war die Analyse der Reduktion der Korn-N-Konzentration unter e[CO2]-Bedingungen im Rahmen eines zweijährigen FACE-Versuchs mit variierenden N-Stufen (35–320 kg N ha-1) und verschiedenen N-Formen (NO3- und NH4+). Der Fokus lag auf Schlüsselprozesse der Korn-N-Aneignung, bei denen es sich um NO3--Assimilation, N-Remobilisierung und postanthetische N-Aufnahme handelt. Zugrundeliegende Hypothese waren: (i) e[CO2] hemmt die NO3--Assimilation, (ii) e[CO2] reduziert die N-Remobilisierung (Nrem) durch Reduktion der N-Konzentration im Wachstumsstadium der Anthese und (iii) e[CO2] reduziert die postanthetische N-Aufnahme (Nabs) durch Beschleunigung der Seneszenz oder Hemmung der NO3--Assimilation. Das zweite Hauptziel war die kombinierte Analyse der e[CO2]-Wirkung auf das Korn-Proteom und auf die Backqualität. Hier war die Hypothese, dass e[CO2] Gluten-Proteine beeinträchtigt und dadurch die Backqualität verringert. e[CO2] steigerte den Kornertrag in allen N-Stufen um 10 – 17 %, was hauptsächlich auf der Steigerung der Kornzahl pro m2 Bodenfläche basierte. Dies war auf eine Zunahme der Strahlungsnutzungseffizienz zurückzuführen (Kapitel 2). Jedoch waren diese Steigerungen bei N-Mangel signifikant geringer. Die Gründe hierfür waren eine Reduktion der Photosynthesekapazität durch e[CO2] und eine Senken-Limitierung des Kornertrags durch N-Mangel während des Ährenwachstums. Die Reduktion der Photosynthesekapazität ließ sich auf die Reduktion der Blatt-N-Konzentration durch e[CO2] ungeachtet des grünen Blattflächenindexes bei N-Mangel zurückführen. Ein Hinweis für eine Senken-Limitierung des Kornertrags war die Reduktion des Ernteindex durch e[CO2] aufgrund einer starken Steigerung der Halm- aber einer geringfügigeren Steigerung der Ährenbiomasse durch e[CO2]. Der Korn-N-Ertrag wurde durch e[CO2] in allen N-Stufen gesteigert was auf Steigerungen der Nrem, Effizienz der Nrem und Nabs basierte (Kapitel 3). Dies widerlegt die Hypothesen einer Reduktion der Nrem und Nabs durch e[CO2]. Es gab eine starke lineare Beziehung zwischen dem Korn-N-Ertrag und der Kornzahl, die durch e[CO2] nicht beeinflusst wurde. Die Korn-N-Konzentration war in allen N-Stufen unter e[CO2] geringfügig reduziert (1–6 %), wobei diese bei N-Mangel lediglich um 1 % verringert war. Der Hauptgrund für diese Verminderung war ein Verdünnungseffekt durch eine Steigerung des Einzelkorngewichts durch e[CO2]. Ein weiterer Grund war eine stärkere Steigerung der Kornzahl als des vegetativen N-Ertrags zur Anthese durch e[CO2], was eine Reduktion der N-Quelle relativ zur N-Senke durch e[CO2] bedeutet. Eine Reduktion der NO3--Assimilation durch e[CO2] konnte nicht festgestellt werden (Kapitel 4). Die Hinweise dafür sind: keine Hemmung der Blatt Nitratreduktase-Aktivität durch e[CO2] bei geringen (17 °C) und hohen (28 °C) Temperaturen und keine stärkere Steigerung von Wachstum und N-Aneignung durch e[CO2] bei NH4+ - verglichen mit NO3- betonter Düngung. Die Reduktion der Korn-N-Konzentration durch e[CO2] war in allen N-Stufen mit einer geringfügigen Reduktion der Albumin/Globulin- und Gluten-Konzentration verbunden (Kapitel 5). Bei optimaler N-Versorgung ergab e[CO2] eine Veränderung des Korn-Proteoms mit insgesamt 19 reduzierten und 17 erhöhten Proteinspots. In 15 der 16 identifizierten verminderten Proteinspots wurden Globuline, aber keine Gluten-Proteine festgestellt. Entsprechend gab es in allen N-Stufen unter e[CO2] keine Verminderung der Backqualität. Zusammengefasst, waren unter e[CO2] die Korn-N-Erträge aufgrund der Zunahme von Nrem und Nabs gesteigert. Die Kornzahl war hierfür die treibende Kraft. Die N-Konzentration war unter e[CO2] geringfügig reduziert und die zugrundeliegenden Mechanismen waren ein Verdünnungseffekt durch ein gesteigertes Einzelkorngewicht und eine Reduktion der N-Quelle relativ zur N-Senke. Die Reduktion der Korn-N-Konzentration durch e[CO2] war nicht spezifisch mit einer Reduktion von Gluten-Proteinen assoziiert.

The atmospheric CO2 concentration is expected to increase to 500–620 ppm in the future. Such an elevated atmospheric CO2 concentration (e[CO2]) increases grain yield, but can decrease tissue N concentrations by about 9% in wheat. This could endanger global food security. Moreover, in previous studies, a decrease of grain N concentration by e[CO2] has closely been associated with that of gluten proteins, indicating a decreased baking quality under e[CO2]. The mechanisms by which e[CO2] decreases N concentration are still unclear and FACE studies investigating CO2 x N interactions on the formation of grain yield and the quality of winter wheat are scarce. The first main objective was the analysis of a decreased N concentration in the grain by e[CO2] in winter wheat based on a two-year FACE experiment with widely differing N levels (35 to 320 kg N ha-1) and different N forms (NO3- and NH4+). The focus was on key processes of grain N acquisition that are leaf NO3- assimilation, N remobilization and post-anthesis N uptake. The hypotheses were: e[CO2] inhibits leaf NO3- assimilation, e[CO2] decreases N remobilization (Nrem) by decreased N concentrations at anthesis and e[CO2] decreases post-anthesis N uptake (Nabs) by inhibition of leaf NO3- assimilation or acceleration of senescence. The second main objective was the simultaneous analysis of the e[CO2] effect on the grain proteome and baking quality with the hypothesis that e[CO2] reduces gluten proteins and thereby baking quality. e[CO2] increased grain yield in all N levels by 10% to 17% mainly through enhanced grain number per m2 ground area. This was due to increased radiation use efficiency (chapter 2). These increases were smaller under N deficiency compared with high N supply. The reasons were a reduction of photosynthesis capacity by e[CO2] and a sink limitation concerning grain yield due to N deficiency during ear growth. The indication for the reduction of photosynthesis capacity was a decrease of leaf N concentration under e[CO2] regardless of green leaf area index under N deficiency. An indication for sink limitation of grain yield was the decrease of harvest index by e[CO2] because of a strong and small stimulation of stem and ear growth, respectively by e[CO2]. Grain N yield was increased by e[CO2] under all N levels (chapter 3). There was a strong linear relation between grain N yield and grain number that was unaffected by e[CO2]. In contrast with the hypotheses of an decreased Nrem and Nabs under e[CO2], e[CO2] resulted in an increase of Nrem, Nrem efficiency and Nabs, causing the increase of grain N yield. Nevertheless, e[CO2] slightly decreased grain N concentration (by 1 to 6%), whereby the smallest effect of 1% was found under N deficiency. This decrease was primarily related to a growth dilution effect due to an increased individual grain weight under e[CO2]. A further reason was a stronger increase of grain number than an increase of vegetative N yield at anthesis by e[CO2] and thereby a decrease of the ratio between the N source and the N sink. Indication for an e[CO2] induced inhibition of leaf NO3- assimilation was not found as e[CO2] did not result in a decreased activity of leaf nitrate reductase under all N levels at both cool (17 °C) and warm (28 °C) temperatures (chapter 4). Furthermore, the e[CO2] induced stimulation of growth and N acquisition was not stronger under NH4+ compared with NO3- based N-fertilization. Reduction of grain protein concentration by e[CO2] was associated with reduced albumin/globulin and gluten concentrations under all N levels (chapter 5). Under optimal N supply, the grain protein composition was changed by e[CO2] with altogether 19 decreased and 17 increased protein spots. 15 out of the 16 identified decreased proteins were globulins, whereas specific gluten proteins were not found to be affected by e[CO2]. Correspondingly, baking quality remained unaffected under e[CO2] under all N conditions. In conclusion, grain N yields were increased by e[CO2] due to an increase of Nrem and Nabs with grain number being the driving force. Grain N concentrations were slightly reduced under e[CO2] with a growth dilution effect and a changed source to sink ratio as the underlying mechanisms. The reduction of the grain N concentration by e[CO2] was not specifically associated with a reduction of gluten proteins.