Biodiversity and ecosystem processes in an experimental island system

Der Bereich der Inselforschung ist eines der am besten bearbeiteten Felder in Ökologie und Evolutionsforschung. Da Inseln räumlich eingeschränkt und die grundlegenden Prinzipien der Inselbesiedlung erforscht worden sind, stellen sie einen Bereich dar, auf dem man mannigfaltig aufbauen kann. Inseln werden in Ozeanische Inseln, Felslandinseln, Habitatinseln oder nicht-marine Inseln unterteilt. Innerhalb der vergangenen Jahrzehnte haben sich die meisten Publikationen auf Ozeanische Inseln beschränkt, weil diese gute Forschungsmodelle für Habitate darstellen, die sich bereits vor Millionen von Jahren gebildet haben. Im Kontext des globalen Klimawandels und des steigenden Meeresspiegels haben Inseln das öffentliche Interesse vor allem aufgrund häufigerer Überflutungs- und Tsunamiereignisse in den vergangenen Jahren erhalten. Düneninseln befinden sich oftmals in küstennahen Region des Festlandes mit Zugang zum offenen Meer. Da sie nicht zu stark vom Festland isoliert sind, sind sie relativ stark besiedelt. Sie werden allein durch küstennahe Sedimentationsprozesse gebildet. Entlang der Küstenlinie der Niederlande bis hin nach Süd-Dänemark erstrecken sich die Ostfriesischen Inseln, die zu jenem weltweit verbreiteten Inseltypen zählen. Starke Unwetter und Sturmfluten beeinträchtigen den Inselerhalt und die Inselbildung dramatisch. Aus diesem Grund wurde vor 40 Jahren damit begonnen, diese Inseln durch die Errichtung von Deichen und Bollwerken, mit deren Hilfe die Wellenenergie herabgesetzt wird, und die Dünen vor starken Erosionsprozessen zu schützen. Die Region unserer Forschungen Spiekeroog gehört zu den Ostfriesischen Inseln und ist eine der größeren Inseln dieses Düneninselbandes vor der Deutschen Nordseeküste. Um herauszufinden, wie sich Düneninseln in der Nordseeregion etablieren, haben wir gemeinsam mit der Universität Oldenburg 12 experimentelle Inseln entlang des südlichen Teils der Insel Spiekeroog errichtet, um die initialen Kolonisationsprozesse von Arthropoden auf unsere künstlichen Inseln zu erforschen. Wir bauten sechs bepflanzte (gefüllt durch Wattenmeersediment und Soden Unterer Salzwiesenvegetation) und sechs unbepflanzte (allein mit Wattenmeersediment gefüllt) experimentelle Inseln und zugehörige Kontrollflächen in den Salzwiesenhabitaten von Spiekeroog. Ziel unserer Forschung war es (1) generelle inselspezifische Charakteristika (wie Sedimentations- und Erosionsraten) aller Ostfriesischen Inseln als Hauptvariablen dahingehend zu analysieren, wie sie Kolonisationsprozesse unterschiedlicher Taxa beeinflussen, (II) die Abundanz und Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von unterschiedlichen Arthropodentaxa zu betrachten, die unsere experimentellen Inseln besiedeln und diese bezüglich der experimentellen Behandlung zu verbinden und (III) einen Fokus auf tierischen Zersetzung in Salzwiesenhabitaten sowohl auf Kontroll- als auch experimentellen Inselflächen zu legen, um Informationen über Ökosystemfunktionen dieses hochgradig gestörten Systemes zu erhalten. In Kapitel 2 analysierten wir mehr als 2990 Arten innerhalb von 36 taxonomischen Gruppen (inklusive Wirbeltiere, Wirbellose und Landpflanzen) der deutschen Düneninseln – den Ostfriesischen Inseln. Wir testeten die Beziehung zwischen Artenreichtum und Inselgröße (SAR) auf Effekte der Habitatheterogenität (SHH) and weiterer Inselparameter mittels binomialer logistischer Regressionsmodellierung. Der positive Einfluss der jährlichen Sedimentationsrate der Düneninsel auf Kurzflügelkäfer und Fliegen stellt die Wichtigkeit angesichts ontogenetischer Inseldaten der der Analyse der Biodiversität von Düneninseln dar. Vier Taxa, darunter Webspinnen (173 Arten) und Flechten (94 Arten) wurden hauptsächlich durch die Inselfläche beeinflusst. Habitatheterogenität war ein Schlüsselanzeichen für die Vielfalt von 24 Taxa, darin enthalten Wildbienen (101 Arten), Zikaden (131 Arten), Grashüpfer (13 Arten) und weitere 21 Taxa, wobei die Vielfalt von sechs Taxa insgesamt nicht erklärt werden konnte. Insgesamt unterschieden sich die Vielfalten der Taxa stark in ihrer Resonanz. Fläche (obwohl sie von 0,1 bis 38,9 km² variierte) spielte eine untergeordnete Rolle und Inselheterogenität eine übergeordnete Rolle, während sich Düneninsel spezifische Sedimentationsraten als ein neue vorhersagende Variable für Artenvielfalt erklärende Modelle entpuppte (14 von insgesamt 31 Taxa). In Kapitel 3 errichteten wir sechs bepflanzte (mit Salzwiesenvegetation) und sechs unbepflanzte experimentelle Inseln in Abstand von circa 500m südlich gelegen der Nordseeinsel Spiekeroog, um die Kolonisationsdynamik mobiler Arthropoden nach standardisierter Herangehensweise zu analysieren. Wir sammelten um die 40000 Arthropoden innerhalb einer Feldsaision (Mai – September) aus acht Taxa mittels sturmgeprüfter Fenster-, Trichter- und Klebefallen. Diese befanden sich auf zwölf Inseln und auf sechs natürlichen Salzwiesenflächen Spiekeroogs. Sieben der acht Taxa (Blattläuse, Webspinnen, Fliegen, Käfer, Hautflügler, Mücken und Fransenflügler, jedoch keine Zikaden) zeigten niedrigere Abundanzen auf den experimentellen Inseln im Vergleich zu den Kontrollflächen auf Spiekeroog selbst auf. Spiekeroog war vermutlich die Quelle der Arten, die die experimentellen Inseln besiedelten. Taxa unterschieden sich in ihrer Zeit maximaler Kolonisationsstärke (Interkation von Inselabundanz und Probenmonat) in sieben von acht Taxa (z.B. mit Ausnahme der Webspinnen). Entgegen der Erwartungen, gab es in der Besiedlung von bepflanzten und unbepflanzten Inseln keine maßgeblichen Unterschiede: In fünf Taxa zeigten die unbepflanzten Inseln eine signifikant niedrigere Abundanz an Arthropoden im Vergleich zu den Kontrollflächen auf Spiekeroog. In vier Taxa war dies bei bepflanzten Inseln der Fall. Unsere Ergebnisse zeigen auf, dass die Inselkolonisation durch diese Arthropoden bereits in der ersten Feldsaision nach der Etablierung des Inselsystems rasch verlief, wobei Arthropodengruppen den Anschein erwecken, zwischen bepflanzten und unbepflanzten Inseln in gegensätzlicher Art und Weise zu unterscheiden. In Kapitel 4 führten wir ein Experiment zur tierischen Dekomposition unter Zuhilfenahme eines experimentellen Ansatzes auf Spiekeroog durch. 264 Rindfleischstücke wurden auf in der letzten Hälfte des Jahres 2014 etablierten 12 experimentelle Inseln und sechs Kontrollflächen in einem Echtzeit-Experiment ausgebracht. Der zweiwöchige Versuch stellte den Einfluss zwischen Zeit und experimenteller Behandlung (experimentelle Insel oder Kontrollfläche) bezüglich des Biomasseverlustes des Kadavers her, wohingegen Habitatzonierung auf allen 18 Flächen (Pionierzone, Untere Salzwiese, Obere Salzwiese) nicht zu der Erklärung beitrug. Tieraustreibungen des Kadavers und des unter dem Kadaver befindlichen Bodens hoben Maden als Taxon mit der höchsten Abundanz hervor, wobei Scatophaga stercoraria (n=670), Hydrotaea dentipes (n=590) und Spelobia luteilbaris (n=235)die Hauptarten darstellten. Die Zusammensetzung der Madengemeinschaft änderte sich zwischen der marin beeinflussten Pionierzone bis hin zur terrestrisch geprägten Oberen Salzwiese. In der Pionierzone konnten wir drei Arten nachweisen, wohingegen in der Oberen Salzwiese zehn Arten anzutreffen waren. Interessanterweise befand sich die gesteigerte Artenvielfalt der Maden in Beziehung zu höheren Nährstofffreisetzung während des Dekompositionsprozesses, was zu einem verminderten Verhältnis von Kohlenstoff zu Stickstoff im Boden unter dem Kadaver führte. Insgesamt bringen wir hervor, dass unser Düneninselsystem die generellen Gesetzmäßigkeiten und Muster der klassischen Inselbiogeographie erweitert und die Spezialität eines hochgradig gestörten Systems untermalt, welches täglich durch den Tidenhub, Wind und Sedimentationsprozese beeinflusst wird. Unsere Untersuchung unterstützt erste Beweise, dass ein experimentell simulierter Sukzessionsstatus (bepflanzte und nicht-bepflanzte experimentelle Inseln vs. transplantierter Salziwiesenkontrollflächen) Arthropodengemeinschaften weitaus mehr beeinflusst als die Identität der Habitatzone (Pionierzone, Untere Salzwiese, Obere Salzwiese).

The field of island research is one of the best researched topics in ecological and evolutionary research. As islands are spatially restricted and basic principles of island colonization are investigated, they display one of the best research patches to be based on. Islands are classified into oceanic islands, continental shelf islands, habitat islands or non-marine islands. Within the last decades, most studies focused on oceanic islands as they are good research models for habitats, which started to establish millions of years ago. In the context of global warming and rising sea levels, islands have also attracted public attention due to more frequent inundation and tsunami events in the last couple of years. Barrier islands are mostly located in the offshore region of mainland region with access to the open sea. As they are not too much isolated from mainland region, they are more or less densely populated. They are only built by offshore sedimentation processes. On the coastal line from the Netherlands op to southern Denmark, the East Frisian Islands belong to this worldwide distributed island type. Heavy thunderstorms and storm tide tremendously affect island maintenance and formation. Therefore, about 40 years ago, humans started to save these islands by constructing dykes and bulwarks to reduce wave energy and safe dunes from strong erosion processes. Our research area Spiekeroog belongs to the East Frisian Islands and is one of the larger islands of this barrier island chain in front of the German North Sea coastline. To generate knowledge, how barrier islands establish in the North Sea area, together with the University of Oldenburg, we constructed 12 experimental islands along the southern part of Spiekeroog to observe initial colonization processes of arthropods onto our artificial islands. We constructed six planted (filled with Wadden Sea sediment and Lower Salt Marsh sods) and six non-planted (Wadden Sea sediment filled only) experimental islands and related control plots in the salt marsh habitat of Spiekeroog. Our research aim was to (I) analyze general island specific characteristics (such as sedimentation and erosion rates) of all East Frisian Islands as main variables which influence colonization processes by different taxa, (II) observe the abundance and probability of taxon occurrence of different arthropod taxa colonizing our experimental islands and combine them regarding our experimental treatment and to (III) focus on animal decomposition in salt marsh habitats both in control and experimental island plots to generate information about ecosystem functions in these highly disturbed habitats. In the second chapter we analyzed more than 2,990 species across 36 taxon groups (including vertebrates, invertebrates and land plants) on German barrier islands, the East Frisian Islands. We tested for relationships between species richness and island area (SAR), for effects of island habitat heterogeneity (SHH) and further island parameters using binomial logistic regression modelling. The positive impact of annual sedimentation rates of barrier islands on rove beetles and flies illustrate the importance of considering ontogenetic island data in the biodiversity analysis of barrier islands. Four taxa such as spiders (173 species) and lichens (94 species) were primarily related to area. The heterogeneity of habitat types was a key predictor for the richness of 24 taxa, including bees (101 species), Auchenorrhyncha (131 species), Saltatoria (13 species) and further 21 taxa, whereas richness differences of 6 taxa could not be explained. Overall, richness of taxa differed greatly in their responses, with area (although varying from 0.1 to 38.9 km²) playing a minor and island heterogeneity a major role, while barrier island-specific sedimentation rates emerge as a new predictor variable in models explaining species richness (14 out of 31 taxa in total). In the third chapter we set up six planted (with salt-marsh vegetation) and six non-planted experimental islands at a distance of c. 500 m south of the North Sea island of Spiekeroog (Germany) to study colonization dynamics of mobile arthropods in a standardized way. We sampled c. 40,000 arthropods during one season (May-September) across eight taxa using storm-proof window, funnel and sticky traps, placed on each of the 12 islands and on six natural salt marsh plots of Spiekeroog. Seven of eight taxa (Aphididae, Araneae, Brachycera, Coleoptera, Hymenoptera, Nematocera and Thysanoptera, but not Auchenorrhyncha) had lower abundances on the experimental islands compared with the Spiekeroog control plots, the presumable source area of the arthropods colonizing the experimental islands. Taxon differed in time of maximal colonization (interaction of island abundance with month of sample) in seven of eight taxa (i.e. with the exception of Araneae). In contrast to expectations, colonization of planted vs non-planted islands did not show major differences: In five taxa, the non-planted islands showed significantly lower abundance than the Spiekeroog control plots, and in four taxa the planted islands. Our results showed that island colonization by these mobile arthropod taxa went quickly already in the first season after island establishment, while arthropod groups appeared to discriminate between planted and non-planted islands in contrasting ways. In the fourth chapter we performed an animal decomposition experiment using an experimental approach on the barrier island Spiekeroog, Germany. 264 pieces of cow meat were spread over 12 experimental islands and six control plots established in late 2014 to observe animal decay in a real-time experiment. Our two weeks experiment displayed the influence of time and experimental treatment (experimental island or control) on carcass biomass loss, whereas the habitat zonation on each of the 18 plots (pioneer zone, lower salt marsh and upper salt marsh) did not contribute to the explanation. Animal extraction from the carcass (a piece of cow meat) and the soil beneath the carcass highlighted maggots as the taxon with highest abundances, with Scatophaga stercoraria (n=670), Hydrotaea dentipes (n=590) and Spelobia luteilabris (n=235) playing a major role. Maggot community composition changed between marine pioneer zone up to terrestrial upper salt marsh zone. In pioneer zone plots, we recorded three maggot species, whereas in upper salt marshes, we found ten species. Interestingly, higher species richness of maggots was related to higher nutrient release during decomposition, resulting in a lower ratio of carbon and nitrogen in the soil under the carcass. Overall, we argue, that our barrier island system extend general rules and patterns of classical Island Biogeography and underlines the speciality of a highly disturbed island system, which is daily influenced by tides, wind and sedimentation processes. Our studies provide first evidence that experimentally simulated successional state (planted and non-planted experimental islands vs. transplanted salt marsh control plots) influences arthropod communities much more than habitat zone identity (pioneer zone, lower salt marsh, upper salt marsh).