Predator-prey interactions in anthropogenic landscapes

Tre av fire artikler er fjernet fra den digitale versjonen, grunnet uklarhet om rettigheter. De kan leses i den trykte versjonen./ Three out of four articles have been removed from the digital version due to copyright. They can be read in the printed version.

Interaksjoner mellom rovdyr og byttedyr er basert på flere faktorer, inkludert habitat og rovdyrets jaktmodus. Innenfor menneskepåvirkede landskap kan mennesker omforme interaksjoner mellom rovdyr og byttedyr ved å påvirke deres tetthet, atferd og overlevelse gjennom aktiviteter som jakt, skogsbruk og arealbruk. I menneskepåvirkede systemer er jakt den viktigste dødsårsaken for mange byttedyr, men med tilbakekomsten av store rovdyr står nå byttedyr overfor ytterligere dødlighetsrisiko. Målene med denne oppgaven var å 1) undersøke plasseringen av jegerdrepte og ulvedrepte elg i landskapet under og etter jaktsesongen og vurdere om det resulterte i kontrasterende eller overlappende spatio-temporære risikomønstre for elg; 2) undersøke elgers habitatvalg i forhold til fordelingen av jakt- og ulvpredasjonsrisiko i tid og rom; 3) undersøke dødeligheten til elgkalv sommer og vinter i forhold til risiko fra både mennesker og store rovdyr (ulver og brunbjørn), og klimatiske og miljømessige faktorer (produktivitet og snødybde); og 4) vurdere om ulvens tilbakekomst hadde forårsaket enten tetthets- eller atferdsutløste trofiske kaskader som involverte elg og deres viktigste fødeart, furu. For å gjøre dette har det Skandinaviske ulveforskningsprosjektet (SKANDULV) og GRENSEVILT-prosjektet innhentet lokaliseringer av elg drept av jegere og utstyrt både elg og ulv med Global Positioning System (GPS) halsbånd for å søke etter bytterester og innhente data om elgens habitatvalg om sommeren, høsten (dvs. jaktsesongen) og vinteren (dvs. etter jaktsesongen). I tillegg ble merkede elgkuer oppsøkt til fots i felt tre ganger i løpet av året (ved fødsel, ved starten av jaktsesongen og like før kalvenes spredning om vårenkalvespredning) for å telle antall kalver. Spatiotemporale Den romlige og tidsmessige variasjonen for jakt og predasjonsrisiko var korrelert med ulike naturlige og menneskeskapte faktorer. Jaktrisikoen var høyest nær åpne områder (f.eks. hogstflater og myrer) og veier, samt områder med lav bygningstetthet og liten grad av ulendt terreng. Ulvpredasjonsrisiko varierte tidsmessig og var høyest nær hogstflater/ungskog, lenger unna myr og i områder med lav bygningstetthet i jaktsesongen. Etter jaktsesongen var ulvepredasjonsrisikoen fortsatt høyest nærmere hogstflater/ungskog og i områder med lav bygningstetthet, men også nær hovedveier og i mer ulendt terreng. Når jeg sammenlignet de romlige egenskapene til jeger- og ulvedrept elg, fant jeg motsatte risikomønstre fra jegere og ulv. I løpet av jaktsesongen unngikk elgen områder med høy jaktrisiko på dagtid, mens habitatvalget deres ble ikke påvirket av jaktrisiko om natten. Etter jaktsesongen ble ikke elgens habitatvalg 6 påvirket av jaktrisiko verken på dag eller nattestid. Elg valgte områder med høy ulvepredasjonsrisiko både dag og natt under og etter jaktsesongen. Elgkalvdødeligheten om sommeren varierte betydelig mellom år, men var ikke relatert til verken predasjon fra ulv eller bjørn, klimatiske eller miljømessige variabler. Om vinteren var kalvedødeligheten positivt korrelert til snødybde og flatehogst/ungskog med nærvær av ulv, men også til økt jaktrisiko. Forekomst og tetthet av elg, samt beiteskader, var positivt korrelert til forekomst av ulv. Samlet sett var miljømessige og menneskeskapte faktorer viktigere for å forklare elgforekomst og beiteskader enn ulveforekomst. Selv om ulv ikke drepte elg tilfeldig i landskapet og at deres tilstedeværelse resulterte i en positiv korrelasjon mellom kalvedødelighet og visse landskapstrekk, oppdaget jeg ingen tegn til at elg unngikk områder eller perioder med høyere risiko. Følgelig ser det ut til at ulver ikke har fremkalt verken tetthets- eller atferdsutløste trofiske kaskader i det sør-sentrale Skandinavia. Resultatene mine tilsier at mens både jakt- og predasjonsrisiko varierte i tid og rom, responderte elg bare på jakt, som utgjør en større, men også mer forutsigbar risiko enn ulv. I løpet av det siste århundret har menneskers jakttradisjon på den Skandinaviske halvøy funksjonelt erstattet predasjon av ulv og bjørn på elg. Med tilbakekomsten av ulv justerte jegerne sine jaktkvoter på elg for å kompensere for den additive dødeligheten fra ulv. Elgens atferdsjustering på jaktrisiko kan tilsi at mennesker kan forårsake både tetthets- og atferdsutløste trofiske kaskader i menneskeskapte landskap. Ulver fremkalte derimot ikke atferdsresponser hos elg, som tilsier at elgen unngår risikofylte steder i risikofylte tider, og utløste heller ikke kaskadeeffekter på lavere trofiske nivåer. Den reduserte tilgjengeligheten av matressurser om vinteren kan tvinge elgen til å velge habitater med bedre næringstilgang som samtidig er kombinert med en større risiko for ulvepredasjon (f.eks. flatehogst/ungskog). Derfor kan ulvens potensiale til å sette i gang trofiske kaskader bli dempet, eller til og med kansellert, av elgens behov for næringstilgang om vinteren.

ABSTRACT: Predator-prey interactions are shaped by several factors, including landscape features and hunting modes of predators. Within anthropogenic landscapes, humans can reshape predator prey interactions by influencing the density, behaviour and survival of both predators and prey through activities such as hunting, forestry practices and land use. Understanding the role that humans play within ecological communities is becoming increasingly important as large carnivores are recolonizing parts of their historical ranges. In anthropogenic systems, harvest is the main mortality source for many ungulate prey populations, and with the return of large carnivores, ungulates now face mortality risk from multiple sources. The objectives of this thesis were to: 1) assess the spatial attributes of hunter-killed and wolf (Canis lupus)-killed moose (Alces alces) during and after the hunting season and determine whether it resulted in contrasting or overlapping spatiotemporal patterns of risk for moose; 2) investigate habitat selection of moose in relation to the spatiotemporal distribution of hunting and wolf predation risk; 3) evaluate moose calf mortality during summer and winter in relation to risk from both humans and large carnivores (wolves and brown bears, [Ursus arctos]) and climatic and environmental variables (productivity and snow depth); and 4) assess whether the return of wolves had elicited either density- or behaviourally-mediated trophic cascades involving moose and their main browsing species, Scots pine. In order to do so, the Scandinavian Wolf Research Project (SKANDULV) and GRENSEVILT project obtained the locations of moose killed by hunters and fitted both moose and wolves with Global Positioning System (GPS) collars to search for kill sites and obtain data on moose habitat selection during summer, fall (i.e., the hunting season) and winter (i.e., after the hunting season). Additionally, female moose were approached three times during the year (at birth, at the onset of the hunting season and just before calf dispersal) from the ground to count the number of accompanying calves. Spatiotemporal patterns of hunting and predation risk correlated to both environmental and anthropogenic features. Hunting risk was highest close to open spaces (e.g., clearcuts and bogs) and roads and in areas with low building density and low terrain ruggedness. Wolf predation risk varied temporally and was highest close to clearcuts/young forests, further away from bogs and in areas of low building density during the hunting season. After the hunting season, wolf predation risk was still highest closer to clearcuts/young forests and in areas of low building 4 density, but also close to main roads and in more rugged terrain. When comparing the spatial characteristics of hunter-killed and wolf-killed moose, I found contrasting risk patterns from hunters and wolves. During the hunting season, moose avoided areas of high hunting risk during the day, while their habitat selection was not affected by hunting risk at night. After the hunting season, moose habitat selection was not influenced by hunting risk during the day or at night. Moose selected areas of high wolf predation risk during both day and night during and after the hunting season. Moose calf mortality in summer varied significantly between years but was not related to predation, climatic or environmental variables. In winter, calf mortality correlated positively to snow depth and clearcuts/young forests in the presence of wolves and increased hunting risk. Moose presence and abundance and browsing damage were positively correlated to the presence of wolves. Overall, environmental and anthropogenic features were more important in explaining moose presence and browsing damage than wolf presence. Although wolves did not kill moose randomly in the landscape and their presence resulted in a positive correlation between calf mortality and certain landscape features, I did not detect a behavioural response in moose consistent with the avoidance of places and times of higher risk. Consequently, wolves seem to not have elicited either density- or behaviourally-mediated trophic cascades in south-central Scandinavia. My results indicate that while both hunting and wolf predation risk varied spatiotemporally, moose responded only to the stronger, more predictable mortality source: hunting. During the last century in Scandinavia, hunting has functionally replaced predation by wolves and bears on moose. With the return of wolves, hunters adjusted their harvest quotas on moose to compensate for the additive mortality of wolves. Because moose adjusted their behavioural response to hunting risk, this may indicate that humans might have the potential to trigger both density- and behaviourally-mediated trophic cascades within anthropogenic landscapes. On the other hand, wolves did not elicit behavioural responses in moose consistent with the avoidance of risky places during risky times, nor triggered cascading effects on lower trophic levels. The decreased availability of food resources during winter may force moose to select habitats with greater forage opportunities that are simultaneously coupled with a greater risk of wolf predation (e.g., clearcuts/young forests). Hence, the potential for wolves to initiate trophic cascades might be dampened, or even cancelled, by the need for moose to find optimal foraging places during winter

publishedVersion