Changes in tree species richness, stand structure and soil properties in a successional chronosequence in northern Chiloé Island, Chile Cambios en la riqueza de especies arbóreas, estructura de rodales y propiedades del suelo en una cronosecuencia sucesional en el norte de la Isla de Chiloé, Chile

We studied a chronosequence of forest fragments in northern Chiloé Island, southern Chile, with the aim of assessing ecosystem recovery patterns following anthropogenic disturbance. Hypotheses regarding successional trends in tree species richness, the replacement of shade-intolerant by shade-tolerant species, and the impact of disturbance on soil properties were evaluated in nine forest stands. The chronosequence encompassed two early (minimum stand age <15 years), three mid-successional (30-60 years), three late-successional (129-134 years), and one old-growth stand (ca. 200 years). Stand ages were estimated by coring a minimum of 30 canopy trees in each stand. Early and mid-successional stands showed evidence of human disturbance by fire of moderate intensity, with few scattered old trees surviving the fire. We determined densities and basal areas of all trees in a 50 x 20 m plot, and densities of saplings and seedlings in subsamples of each plot. Soil pH, total carbon (C) and nitrogen (N) contents, available N, and bulk density were used to characterize soil processes across the chronosequence. In contrast to the hypothesis that predicts a decline in tree species richness during the course of succession due to competitive exclusion of pioneers, species richness of canopy trees increased from 3 to 13 through the chronosequence. This trend was accompanied by a more even distribution of species importance values in late succession. Changes in richness were unrelated to stem densities, which were highest in mid-successional forests. The number of species of woody seedlings and saplings did not change with stand age. Most tree species, both shade tolerant and intolerants, were present as seedlings in all the stands, but canopy dominance shifted from shade-intolerants in early and mid-successional forests to shade-tolerant species in late-successional and old-growth stands. We did not observe a complete replacement of these two groups of species, as shade-intolerant trees were still present in the canopy and/or understory of older stands. The successional trend fits Egler's Initial Floristic Composition Model, whereby differences in life history attributes among tree species account for major changes in dominance through succession. Soil properties were generally similar across the chronosequence of stands, suggesting that both ecosystem processes and tree regeneration were fairly resilient to moderate-intensity fire. We conclude that because of the relatively short history of human impact in the area, largely limited to the 20th century, and the carry over of structural elements such as snags, logs, and large living trees in disturbed stands, lowland forest patches in northern Chiloé show resilience to human disturbance. However, as forests in the area become increasingly isolated, affected by recurrent fire, and other forms of human impact, their ability to recover their original structure and biodiversity will probably be impaired. Threshold levels of deforestation, at the landscape scale, that would impinge on successional trends at the patch scale remain an important open question for land managers<br>Estudiamos una cronosecuencia de bosques sucesionales en el norte de la Isla de Chiloé, con el objeto de determinar sus patrones de recuperación luego de perturbación antrópica. Se evaluaron hipótesis referentes a las tendencias de cambio en la riqueza de especies arbóreas a lo largo de la sucesión, el reemplazo de especies sombra intolerantes por especies sombra tolerantes, y el impacto de la perturbación en las propiedades edáficas de estos fragmentos. Muestreamos nueve rodales, representados por dos bosques sucesionales tempranos (<15 años de edad mínima del rodal), tres rodales intermedios (30-60 años), tres avanzados (129-134 años), y un bosque antiguo (ca. 200 años). Las edades mínimas fueron estimadas a través de muestras de incremento radial de al menos 30 árboles del dosel por rodal. Los rodales tempranos e intermedios mostraron evidencias de perturbación por incendios moderados, con unos pocos grandes árboles vivos remanentes. En cada rodal se establecieron parcelas permanentes de 50 x 20 m para determinar densidades y áreas basales de árboles, con subparcelas interiores para estimar densidades de brinzales y plántulas. Para caracterizar los procesos edáficos en los rodales se determinó el pH del suelo, los contenidos totales de carbono (C) y nitrógeno (N), N disponible y densidad aparente. En contraste con la hipótesis que predice una disminución de la riqueza de especies arbóreas en rodales más antiguos, debido a la exclusión de especies pioneras, la riqueza de especies en el dosel aumentó de 3 a 13 a través de la cronosecuencia. Esta tendencia estuvo acompañada por una mayor homogeneidad en los valores de importancia de las especies en los rodales más antiguos. Los cambios en riqueza de especies no estaban relacionados con las densidades de cada rodal, las cuales fueron máximas en los bosques de edad intermedia. Por otro lado, el número de especies de plántulas y brinzales no cambió con la edad del rodal. La mayoría de las especies arbóreas, tanto tolerantes como intolerantes a la sombra, se encontraban presentes como plántulas en todos los rodales. Las especies sombra-tolerantes tienden a reemplazar a las especies sombra-intolerantes en los bosques de edad más avanzada. No se observó un reemplazo completo de estos dos grupos de especies, ya que los árboles sombra-intolerantes estaban presentes en el dosel y/o en el sotobosque de los rodales antiguos. Este patrón sucesional se ajusta al modelo de Composición Florística Inicial de Egler, en el cual diferencias interespecíficas en los atributos de historia de vida darían cuenta de los principales cambios en dominancia durante la sucesión. Las propiedades del suelo fueron similares a través de la cronosecuencia, lo que sugiere que tanto los procesos ecosistémicos como la regeneración arbórea fueron capaces de recuperarse luego de incendios de intensidad moderada. Concluimos que, debido a la breve historia de impacto humano en el área, limitada principalmente al siglo 20, y a la persistencia post-perturbación de algunos elementos estructurales tales como detritus leñoso y grandes árboles vivos, los bosques en el norte de Chiloé se recuperan del impacto humano. En la medida en que aumente el aislamiento de los bosques remanentes, junto con la recurrencia de incendios u otras formas de impacto humano, su capacidad para recuperar su estructura y biodiversidad original debería disminuir. Los umbrales de deforestación y alteración de rodales a escala del paisaje que pueden alterar las tendencias sucesionales a la escala de los fragmentos de bosque constituyen una importante pregunta abierta