Environmental determinants of the distribution of Culicoides (Diptera˸ Ceratopogonidae), vectors of animal viruses of economic interest, in Morocco | Déterminants environnementaux de la distribution des Culicoides (Diptera ˸ Ceratopogonidae), moucherons vecteurs de virus animaux d'intérêt économique, au Maroc

anglais. Culicoides are small blood-biting midges, belonging to the Ceratopogonidae family, the genus is present on all land surfaces except Antarctica. A very small proportion of the diversity of Culicoides has an epidemiological role with a significant impact on human and animal health. A few numbers of species are known to be involved in the biological transmission of viruses, protozoa and helminths. Some species with mammophilic behaviour are important nuisances of human tourism or agroforestry activities and harass farm animals -recurrent summer dermatitis in horses-. Despite this veterinary importance, the Culicoides remain a poorly studied group of diptera. In order to better understand the distribution of Culicoides in Morocco, and to characterize the factors that determine their abundance, our study addressed 3 main components:The first concerned the revision of the diversity of Culicoides species in Morocco based on morphological and molecular approaches, which made it possible to update the list of species of the country. This also enabled us to describe at least eight vector species - known or potential - of viruses of economic importance in animal health, namely bluetongue virus -endemic since 2004-, African horse sickness virus -eradicated by vaccination, with a risk of reintroduction- and epizootic haemorrhagic disease virus (EHDV) -absent since 2006-. This study also allowed us to describe new species for Moroccan fauna, namely Culicoides paolae, Culicoides subfagineus, Culicoides achrayi and Culicoides haranti.The second research component made it possible to characterize the diversity and seasonality of species of veterinary interest in different breeding (cattle, sheep, horses). It was concluded that species diversity remains the same regardless of the type of breeding, but that it varies greatly according to the season. Indeed, each species has its own seasonality with peaks of abundance at a specific period (s) of the year. It was concluded that the seasonal diet of Culicoides was typical of the Mediterranean climate. The impact of environmental parameters, which may be at the origin of Culicoides abundance, has been studied, questioning the potential role of atmospheric pressure. The last component focused on determining the spatial distribution of Culicoides at the national level, which allowed us to obtain abundance maps for the main species and to characterize the environmental factors explaining their abundance at different spatial scales. This will be used in the future to map the risk of transmission of viruses by Culicoides vector species. Such risk maps are important to target monitoring and control actions with a view to improving the cost/benefit ratio of these programs.

français. Les Culicoides sont de petits moucherons piqueurs hématophages, appartenant à la famille des Ceratopogonidae, le genre est présent sur toutes les surfaces terrestres, à l'exception de l'Antarctique. Une très faible proportion de la diversité du genre Culicoides a un rôle épidémiologique avec un impact significatif sur la santé humaine et animale. En effet, un certain nombre d'espèces est connu pour être des espèces impliquées dans la transmission biologique de virus, de protozoaires et d'helminthes. L'importance des Culicoides tient surtout à leur capacité à transmettre le virus de la fièvre catarrhale ovine et le virus de la peste équine, qui ont, par le passé, provoqué des épizooties massives, à l'origine par exemple à la fin des années 1950 de la mort de 180 000 moutons dans le sud de la Péninsule ibérique et de 300 000 chevaux au Proche et Moyen-Orient. De plus, certaines espèces ont un comportement mammophile et sont des nuisances importantes pour les activités humaines de tourisme ou d'agroforesterie et harassent les animaux d'élevage (dermatite estivale récidivante chez les chevaux). Malgré cette importance vétérinaire les Culicoides restent un groupe de diptères peu étudié. Dans le but de mieux comprendre la distribution des Culicoides au Maroc, pays qui a connu des épizooties de fièvre catarrhale ovine et de peste équine, notre travail de thèse aborde à travers 3 volets la caractérisation des facteurs environnementaux déterminant l'abondance des espèces. Le premier volet s'intéresse à la révision taxonomique de la diversité des espèces de Culicoides présente au Maroc avec une approche morphologique et moléculaire. Ce travail a permis la mise à jour de la liste d'espèces de Culicoides présentes au Maroc, de confirmer la présence d'au moins huit espèces vectrices -avérées ou potentielles- des virus de la fièvre catarrhale ovine (endémique depuis 2004), de la peste équine (éradiqué grâce à la vaccination, mais avec un risque de réintroduction) et de la maladie hémorragique épizootique (EHDV) (absent depuis 2006). Cette étude a aussi recensée pour la première fois 4 espèces nouvelles pour la faune marocaine, à savoir Culicoides paolae, Culicoides subfagineus, Culicoides achrayi et Culicoides haranti.Le second volet a s'attache à caractériser la diversité et la saisonnalité des espèces de Culicoides d'intérêt vétérinaire dans différents environnement d'élevage (bovin, ovin, équin). Nos résultats montrent que la diversité spécifique est la même quel que soit le type d'élevage, mais qu'elle varie significativement selon la saison. Des variations de l'abondance et de sa dynamique sont observées entre les espèces, tout en étant caractéristique du régime saisonnier du climat méditerranéen. L'impact des paramètres environnementaux, qui peuvent être à l'origine de l'abondance des Culicoides, a été étudié, remettant en question le rôle potentiel de la pression atmosphérique. Le dernier volet s'est intéressé à la détermination de la distribution spatiale des Culicoides à l'échelle nationale, ce qui nous a permit d'obtenir des cartes d'abondance pour les principales espèces recensées et de caractériser les facteurs environnementaux expliquant leur abondance à différentes échelles spatiales. Ce qui servira dans le futur à cartographier le risque de transmission des virus qui sont associés aux espèces vectrices de Culicoides. De telles cartes de risque sont importantes pour cibler les actions de surveillance et de lutte dans une perspective d'améliorer le rapport coût/bénéfice de ces programmes.