Analyse et modélisation de la variabilité phénotypique du sorgho biomasse pour l’exploration d’idéotypes dans un contexte de diversification des usages | Analyse and modelling of phenotypic variability in biomass sorghum for ideotypes exploration in a context of diversification of its uses

Французский. Face à l’enjeu de la transition énergétique, l’utilisation de la biomasse végétale ligno-cellulosique pour produire des énergies et matériaux ‘bio-sourcés’, est l’une des alternatives au pétrole ciblées. Le sorgho (Sorghum bicolor) est à ce titre de plus en plus étudié. Sa diversité génétique est une richesse considérable pour concevoir des variétés à forte production de biomasse de tige, de composition biochimique adaptée à divers usages et adaptées à des agroenvironnements limités en eau. Cette thèse s’inscrit dans deux projets d’amélioration variétale du sorgho biomasse, Biomass For the Future (ANR) et BioSorg (Agropolis-Cariplo). Son objectif est de comprendre les traits phénotypiques, de nature morphologique, biochimique, histologique, et leurs interactions, expliquant à l’échelle de l’organe (entrenœud) la production de biomasse de tige du sorgho, sa variabilité génotypique et en réponse à l’environnement climatique notamment hydrique. Pour cela une approche combinant expérimentations et modélisation écophysiologique a été adoptée.Trois saisons d’expérimentation ont été organisées au champ (plateforme DIAPHEN, Mauguio, France), afin de comparer des génotypes sous condition irriguée et déficitaire en eau durant la phase d’allongement des tiges. Deux hybrides de sorgho biomasse ont été étudiés (2013-2014) pour mettre en évidence les traits contribuant à la régulation par la disponibilité en eau de l’accumulation de la biomasse de tige. Une dynamique de développement commune à tous les entrenœuds d’un génotype a été mise en évidence pour les traits histochimiques étudiés ; les entrenœuds d’âge différent sur la tige d’une même plante peuvent donc être utilisés pour le phénotypage de cette dynamique. Ainsi, les traits fixés progressivement durant le développement de l’entrenœud s’avèrent les plus sensibles au déficit hydrique. La quantité de biomasse de tige produite a été réduite par le déficit hydrique et sa composition biochimique modifiée. Ceci s’explique par une réduction du nombre d’entrenœuds allongés, de leur longueur et teneur en ligno-cellulose, mais une augmentation de leur teneur en sucre soluble. Les entrenœuds développés après ré-irrigation ont montré une récupération remarquable à l’inverse des entrenœuds développés durant la période de stress. Ainsi, à la récolte, l’effet du déficit hydrique sur la production de la biomasse de tige était très atténué. Ces mêmes traits ont été étudiés sur 8 génotypes de morphologie et biochimie de tige contrastées (2014-2015). Les résultats ont montré une forte variabilité génotypique de sensibilité au déficit hydrique et de capacité de récupération. Les traits de croissance et histochimie de l’entrenœud ont montré des réponses au statut hydrique partiellement corrélées. La faible corrélation entre traits biochimiques et histologiques suggère que la variabilité de la qualité de tige entre génotypes et environnements s’explique au niveau tissulaire. La stabilité de la production de biomasse de tige est donc contrôlée par ces traits de façon complexe et fonction du pattern de disponibilité en eau.Ces résultats ont été utilisés pour adapter et tester la capacité du modèle écophysiologique Ecomeristem à capturer les traits expliquant la variabilité des phénotypes de sorgho biomasse sous conditions hydriques non limitantes. La validation du modèle s’est avérée satisfaisante avec quelques limites dans sa capacité à capturer les cinétiques de vie des talles et, de fait, la répartition de la biomasse entre talles. L’analyse de sensibilité du modèle a montré que les génotypes simulés produisant le plus de biomasse de tige résultent de combinaisons de traits différentes en fonction de la densité de peuplement. Le trade-off entre propension au tallage et à accumuler plus de biomasse au niveau de l’entrenœud individuel s’avère déterminante. La balance entre ces traits devrait être davantage considérée dans la démarche de phénotypage et d’idéotypage et sous des environnements contrastés.

Английский. In the context of the energy transition, the use of ligno-cellulosic biomass for producing ‘bio-sourced’ energy and product is one of the major alternatives to oil. Sorghum bicolor is with this respect more and more studied, particularly for water limited cropping environments. Its genetic diversity is a huge opportunity for creating varieties with a high production of stem biomass, with a biochemical composition adapted to diverse end-uses and for water-limited environments. This PhD thesis takes place in the context of two projects dedicated to biomass sorghum improvement: Biomass For the Future (ANR) and BioSorg (Fondation Agropolis-Cariplo). Its objective is to understand the morphological and histochemical traits and their interactions, underlying at organ (internode) level, stem biomass production in sorghum, its genotypic variability and its plasticity in response to climatic environment, in particular water availability. For this purpose, an approach combining field experiments and eco-physiological modeling was adopted. Three experimental seasons were organized in the field (DIAPHEN platform, Mauguio, France), in order to compare genotypes under contrasted water situations (irrigated, water deficit during stem elongation). Two biomass sorghum hybrids were studied (2013-2014) to point out the traits contributing to the regulation by water availability of stem biomass accumulation. First, a common dynamics of internode development for a given genotype was highlighted for studied histochemical traits. This result will enable to use all internodes of different ages on a given plant to set up such a dynamic in a phenotyping context. Accordingly, the traits set up progressively along internode development were those with the highest drought sensitivity. Stem biomass production was reduced by drought and its biochemical composition modified. This could be explained by a reduced number of expanded internodes with a reduced length and ligno-cellulosic content. A contrario, their soluble sugar content was increased. The internodes developed after re-watering observed a remarkable recovery whereas those developed under stress did not recover. At final harvest, water deficit effect on stem biomass production was thus strongly attenuated. The same traits were studied on 8 genotypes more contrasted for stem morphology and biochemistry (2014-2015). The results confirmed those on two hybrids and showed a high genotypic variability for drought sensitivity and recovery capacity. The response to water availability of traits related to internode or stem growth and to their biochemical composition was only partially correlated. The weak correlation between biochemical and histological traits suggests that the vartiability of stem biomass quality among genotypes and environments is explained at tissue level. The stability of stem biomass production is thus a highly complex process involving trade-off among morphological and histochemical traits that may differ depending on drought pattern, targeted end-use and cycle duration.These results were used for adapting and testing the ecophysiological model Ecomeristem in its capacity to capture the traits underlying phenotypic variability in biomass sorghum, in a first time under non-limiting water conditions. Model validation was satisfying but pointed out remaining limitation in the way the model captures tillering and accordingly biomass partitioning among them. A sensitivity analysis was performed showing that the simulated genotypes with the highest stem biomass production resulted from variable trait combinations (model parameters) depending on plant density in the field. The trade-off between tillering propensity and the capacity to accumulate biomass in the individual internode was particularly influencing and the balance between these traits should be further considered in a phenotyping and ideotyping context, with respect to fluctuating environmental conditions.