Modelling of large shallow lake food web based on long term monitoring data

ABSTRACT. Climate change poses a serious threat to freshwater ecosystems. With population growth, the demand for food production increases, potentially leading to excessive use of natural resources, high nutrient loads, eutrophication, and overfishing in water bodies. Modelling the food web is a valuable solution for understanding the key processes and ecological issues in a lake ecosystem, as it avoids the need for expensive experimental studies. Ecological modelling allows the exploration of the interconnected effects of environmental conditions, nutrient loading causing eutrophication, and fishing activities on the aquatic ecosystem. The Ecopath model, along with its modules Ecosim and Ecospace (EwE), is a widely used tool for investigating the structure of aquatic food webs, encompassing both top-down and bottom-up control mechanisms from producers to predatory fish to detritivores. This doctoral thesis analyses the potential impacts of climate change and associated fluctuations in water levels on the biodiversity of Lake Võrtsjärv. The modelling process considers the biomasses of all major functional groups in the lake. Using the spatial module Ecospace within the EwE modeling suite, scenarios based on realistic water level fluctuations were examined. The models also simulated top-down and bottom-up processes based on predator-prey relationships and commercial fishing data. These models were employed to understand the process-based dynamics of phytoplankton, invertebrates, fish groups, and other key functional groups in the ecosystem. The outcome of the research shows that modelling indicated that zooplankton is not efficient in controlling the biomass of cyanobacteria, leading to detritus accumulation. Global warming and eutrophication are expected to increase cyanobacterial production and the frequency of algal blooms, especially in shallow lakes. Consequently, lakes may become more dependent on detrital organic matter in the near future. Reducing factors causing eutrophication would decrease cyanobacterial dominance, thereby improving the overall feeding capacity of zooplankton. Ecospace modelling to elucidate the effects of water level changes on functional group biomass and spatial distribution in the lake showed that prolonged water level decline could trigger a trophic shift, increasing the number of predatory groups at the expense of plankton and smaller fish. A stable water level would be more beneficial for Lake Võrtsjärv biodiversity than significant water level fluctuations. The third objective of this study was to investigate simulating biomass changes in several functional groups, whether trophic cascading was “bottom-up” or “top-down” in shallow lakes. The study simulated biomass changes in multiple functional groups. The "Keystoneness" analysis revealed that the macrozoobenthos as a lower consumer group and adult pikeperch as a top predator on the food web is equally important. Sensitivity analysis showed that changes in the biomass of phytoplankton, zooplankton, and macrozoobenthos affect the biomass of all major functional groups more than changes in the fish population. The models demonstrated that a sudden change in the food web (plankton, macroinvertebrates) due to eutrophication or climate change poses a threat to the entire functioning of the food web, as environmental tolerance limits have already been reached through maximum carrying capacity.

Publication of the thesis is supported by Estonian University of Life Sciences.

LÜHIKOKKUVÕTE. Kliimamuutus on tõsine oht magevee ökosüsteemidele. Rahvastiku kasvuga suureneb nõudlus toidu tootmise järele, mis võib kaasa tuua loodusvarade liigse kasutamise, veekogude suure toiteainete koormuse ja eutrofeerumise ning kalavarude ülepüügi. Toiduvõrgustiku modelleerimine on hea lahendus järve ökosüsteemi põhiprotsesside ja ökoloogiliste probleemide mõistmiseks, kuna see ei nõua kulukaid eksperimentaalseid uuringuid. Ökoloogilise modelleerimise abil on võimalik uurida ühtses süsteemis keskkonnatingimuste, eutrofeerumist põhjustavate toiteainete koormuse ja püügitegevuse mõjusid veekogu ökosüsteemile. Mudel Ecopath koos moodulitega Ecosim ja Ecospace (EwE) on laialdaselt kasutatav tööriist veekogu toiduvõrgustiku struktuuri uurimiseks, hõlmates toiduahelate alanevaid (“top-down”) ja ülenevaid (“bottom-up”) kontrollimehhanisme produtsentidest röövkaladeni ja detriidirajani. Käesolevas doktoritöös analüüsitakse võimalike kliimamuutuste ja sellega seotud veetaseme kõikumise mõjusid Võrtsjärve elustikule. Modelleerimisel lähtuti kõigi peamiste elustiku funktsionaalrühmade biomassidest järves. EwE modelleerimiskomplekti ruumilise mooduli Ecospace kaudu uuriti olukordi, mis põhinevad realistlikel veetaseme kõikumise stsenaariumitel. Modelleerisime ka toiduahela alanevaid ja ülenevaid protsesse, mis põhinevad röövloomade ja saakloomade suhetel ning kaubandusliku kalapüügi andmetel. Neid mudeleid kasutati fütoplanktoni, selgrootute, kalarühmade ja teiste peamiste funktsionaalrühmade protsessipõhiseks modelleerimiseks, et mõista troofilise kaskaadi toimimist. Modellerimise tulemused näitasid, et zooplankton ei suuda sinivetikate biomassi tõhusalt kontrollida ja see suundub detriidirajale. Globaalne soojenemine ja eutrofeerumine eeldatavasti suurendavad sinivetikate produktsiooni ja veeõitsengute sagedust, eriti madalates järvedes. Sellest tulenevalt on võimalik, et lähitulevikus suureneb järvede toiduvõrgustike sõltuvus detriidi orgaanilisest ainest. Eutrofeerumist põhjustavate tegurite vähendamine vähendaks ka sinivetikate domineerimist ja parandaks seeläbi zooplanktoni üldist toitumisvõimet (I). Ecospace modelleerimine veetaseme muutuste mõju selgitamiseks funktsionaalsete rühmade biomassile ja ruumilisele jaotusele järves näitas, et pikaajaline veetaseme langus võib esile kutsuda troofilise nihke, suurendades röövtoiduliste rühmade arvu planktoni ja väiksemate kalade arvelt. Veetaseme languse korral saavutaks toiduvõrgustik maksimaalse kandevõime röövtoiduliste kalade jaoks. Veetaseme tõus soodustaks järve lõunaosas kalapüüki, kuna makrofüütide tihedus väheneks, teiste elustiku rühmade vähenemine oleks mittearvestatav. Üks olulisemaid järeldusi sellest uuringust on, et stabiilne veetase oleks Võrtsjärve elustikule kasulikum kui märgatav veetaseme kõikumine (II). Töö kolmas eesmärk oli uurida, kas madalate järvede toiduahelat kontrollivad alanevad või ülenevad mehhanismid. Uuring viidi läbi simuleerides biomassi muutusi mitmes funktsionaalrühmas. “Keystoneness” analüüs näitas, et makrozoobentose kui madalama tarbijarühma ja täiskasvanud koha kui tippkiskja mõju toiduvõrgustikule on võrdse tähtsusega. Mudeli tundlikkuse analüüs näitas, et fütoplanktoni, zooplanktoni ja makrozoobentose biomassi muutused mõjutavad kõigi peamiste funktsionaalrühmade biomassi rohkem, kui muutused kalastikus. Mudelid näitasid, et kui toidupüramiidi alumises osas (plankton, makroselgrootud) toimub järsk muutus, näiteks eutrofeerumise või kliimamuutuste tõttu, ohustab see kogu toiduvõrgustiku toimimist, kuna kalastustegevusega on juba saavutatud keskkonna taluvusvõime piir (III).