Endosymbiont communities in Bemisia tabaci: a metagenomic approach

Whiteflies are important agricultural insect pests, whose evolutionary success is related to a long-term association with a bacterial endosymbiont, Candidatus Portiera aleyrodidarum. To completely characterize this endosymbiont clade, we sequenced the genomes of three new Portiera strains covering the two extant whitefly subfamilies. Using endosymbiont and mitochondrial sequences we estimated the divergence dates in the clade and used these values to understand the molecular evolution of the endosymbiont coding sequences. Portiera genomes were maintained almost completely stable in gene order and gene content during more than 125 million years of evolution, except in the Bemisia tabaci lineage. The ancestor had already lost the genetic information transfer autonomy but was able to participate in the synthesis of all essential amino acids and carotenoids. The time of divergence of the B. tabaci complex was much more recent than previous estimations. The recent divergence of biotypes B (MEAM1 species) and Q (MED species) suggests that they still could be considered strains of the same species. We have estimated the rates of evolution of Portiera genes, synonymous and nonsynonymous, and have detected significant differences among-lineages, with most Portiera lineages evolving very slowly. Although the nonsynonymous rates were much smaller than the synonymous, the genomic dN/dS ratios were similar, discarding selection as the driver of among-lineage variation. We suggest variation in mutation rate and generation time as the responsible factors. In conclusion, the persistence of the long-term association of Portiera

Este trabajo es parte de un programa de investigación que tiene como objetivo dilucidar la evolución de las bacterias endosimbiontes utilizando los consorcios insecto-bacteria como modelo. Los diferentes estudios realizados sobre los insectos y sus bacterias endosimbiontes han arrojado luz sobre los cambios ocurridos tras la adquisición de una forma de vida intracelular, así cómo la interacción entre diferentes endosimbiontes formando comunidades endosimbioticas. Dos son los objetivos principales de este trabajo. El primera (capítulos “Portiera y su socio Hamiltonella” y “El tercer pasajero: Cardinium cBtQ1)” trata de analizar y describir las relaciones de la comunidad endosimbiótica en B. tabaci utilizando una cepa de laboratorio como modelo. El segundo (capítulo “Evolución genómica del género Portiera”) describe la evolución el endosimbionte primario Portiera en las moscas blancas y su uso para la datación molecular. El capítulo "Portiera y su socio Hamiltonella" describe los patrones de distribución y la ultraestructura de los diferentes endosimbiontes albergados por B. tabaci BT-QVLC. La secuenciación, anotación y análisis de los genomas de Portiera y Hamiltonella revelan su papel como proveedores de aminoácidos esenciales y vitaminas / cofactores a su anfitrión. El capítulo "El tercer pasajero: Cardinium cBtQ1" se centra en los cambios genómicos que resultan de la aclimatación de este endosimbionte a su hospedador B. tabaci, así como las posibles interacciones con su anfitrión y los otros endosimbiontes presentes. Un análisis genómico comparativo de varios Bacteroidetes muestra la evolución del repertorio de génico en la familia Amoebophilaceae. Finalmente, se discuten los genes de “deslizamiento” que se encuentran Cardinium cBtQ1 y su posible participación en la movilidad del endosimbionte. El capítulo “Evolución genómica del género Portiera” analiza tres genomas adicionales de Portiera de diferentes especies de moscas blancas. Los estudions de genómica comparativa han permitido la reconstrucción del Último Ancestro Común para las diversas cepas de Portiera existentes, las sus capacidades metabólicas, así como para describir sus tasas de sustitución nucleotídicas. Por último, los genes Portiera se han utilizado para estimar el tiempo de divergencia de diferentes moscas blancas.