Boreal tree stem CO2 flux dynamics | Boreaalisten puiden runkojen CO2 vuon dynamiikka

Hiilidioksidilla (CO2) on tärkeä rooli puun toiminnassa, sillä sitä tarvitaan fotosynteesissä, käytetään biomassan kasvatukseen ja vapautetaan soluhengityksessä. Puunrungon CO2 vuo koostuu lähinnä soluhengityksestä, minkä vuoksi ilman lämpötilaa voidaan käyttää vuon ennustamiseen. Suurin osa hengityksessä vapautuneesta hiilidioksidista vapautuu ilmakehään, mutta osa uudelleen käytetään puun rungon fotosynteesissä ja osa liukenee ksyleemin veteen ja kulkeutuu veden mukana ylöspäin rungossa. Rungon CO2 ulosvirtaukseen vaikuttaa siten myös auringon säteily sekä höyrynpaineen vajaus. Ulosvirtauksen määrä vaihtelee rungossa pystysuuntaisesti, sillä soluhengitystä tapahtuu enemmän nuoremmissa rungon osissa, nuoremmissa osissa on ohuempi kaarna ja siten pienempi este diffuusiolle, ja sillä veden mukana ksyleemissä kulkeutuu jonkin verran hiilidioksidia ylöspäin, mikä kasvattaa ksyleemin kaasu-vesi-suhdetta ja kiihdyttää hiilidioksidin diffuusiota. Puunrungon hiilidioksidivuosta ei ole monia pitkäaikaisia mittauksia käyttäneitä tutkimuksia. Pitkäaikaisten mittausten avulla vuon kausiluonteisuutta, vuosittaista vaihtelua ja ympäristötekijöiden vaikutusta voidaan tutkia syvemmin kuin lyhyillä mittauksilla tai yksittäisillä mittauskerroilla. Kammiomittaukset antavat tietoa yksittäisen komponentin kaasunvaihdosta ja komponentin reaktioista muuttuviin ympäristötekijöihin. Pitkäaikaiset kammiomittaukset ovat siten tärkeitä metsän hiilitasapainon ymmärtämiseksi. Tämä tutkielma analysoi pitkäaikaista CO2 runkokammiodataa. Mittaukset on toteutettu SMEAR II -asemalla jatkuvina, vuoden ympäri tehtyinä mittauksina vuosina 2010–2020. Tutkielma keskittyy eroihin datan keräykseen käytettyjen runkokammiotyyppien välillä, kuinka rungon CO2 dynamiikka vaihtelee vuosittain, kausittain, päivittäin, yksilöittäin, kahden boreaalisen puulajin välillä (Pinus sylvestris & Betula pendula) ja pystysuunnassa rungon mukana, ja kuinka erilaiset ympäristötekijät vaikuttavat vuohon. Käytetty data on mitattu kahdella steady-state-kammiotyypillä (mittaukset vuosilta 2010–2012 ja 2012–2016) sekä yhdellä dynaamisella kammiotyypillä (mittaukset vuosilta 2016–2020), jotka oli kiinnitetty yhteen koivuun ja neljään mäntyyn. Ympäristötekijöiden vaikutusta vuohon tutkittiin respiraation lämpötilariippuvuuden avulla. Lämpötilariippuvuus mallinnettiin yöaikaisesta hiilidioksidivuosta, sillä yöllä fotosynteesiä ei tapahdu ja ksyleemin veden liike on olematonta, ja riippuvuutta hyödynnettiin koko päivän hengityksen ennustamisessa. Mallinnetut hengitysarvot vähennettiin mitatuista arvoista, jolloin jäljelle jäi se osa hiilidioksidivuosta, jonka fotosynteesi ja ksyleemin veden liike aiheuttaa. Erilaisia kammiotyyppejä analysoitiin kammion ja ulkolämpötilan korrelaatiolla. Kuukausittaiset ja vuosittaiset ulosvirtaukset arvioitiin ja vertailtiin, ja kuukausittaiset arviot normalisoitiin kausittaisuuden vertailua varten. Tutkielman tulokset osoittavat, että puunrungon hiilidioksidivuo vaihtelee vuosittain, kausittain, lajien välillä, yksilöiden välillä ja pystysuunnassa rungon sisällä. Kausittaiset vuon dynamiikat tapahtuvat koivulla mäntyä äkillisemmin, kun taas männyn dynamiikka kasvaa ja laskee koivua hellävaraisemmin keväisin ja syksyisin. Tämä saattaa johtua siitä, että koivu on lehtipuu ja mänty havupuu. Rungon hiilidioksidivuo vaihteli selkeästi rungon sisällä pystysuunnassa, mikä saattaa johtua kasvuhengityksen määrän eroista eri korkeuksissa. Vuon koon erot korkeampien ja matalampien mittauspisteiden välillä olivat suuremmat lämpiminä kuukausina, ja ulosvirtaus seurasi lämpötilaa tarkemmin korkeammassa mittauspisteessä. Fotosynteesi ja ksyleemin veden liike pienensivät hiilidioksidin ulosvirtausta varsinkin lämpiminä kuukausina, ja veden liikkeellä oli myös lievä positiivinen vaikutus vuohon transpiraation ollessa alhainen. Dynaaminen kammiotyyppi ylläpiti kammion sisäiset olosuhteet kammiotyypeistä lähimpänä ulkoilman olosuhteita riittävän ilmanvaihdon ansiosta, ja vaikuttaa siten mittaustuloksiin steady-state-kammiotyyppejä vähemmän. Tämä tutkielma korostaa rungon hiilidioksidivuon pitkäaikaisten mittausten tärkeyttä tulevaisuudessa. Vuosittainen, kausittainen, yksilötason ja pystysuuntainen vaihtelu rungon hiilidioksidivuossa yhdessä lajien välisten dynamiikkaerojen kanssa tulisi ottaa huomioon, kun käyttää rungon kammiomittauksia arvioidessaan hiilidioksidivuota suuremmassa mittakaavassa runko- tai metsikkötasolla.

Carbon dioxide (CO2) has an important role in tree functioning, as it is needed for photosynthesis, used in biomass growth, and released in respiration. Stem CO2 efflux depends mainly on the stem respiration, which is why air temperature is the best predictor of the efflux. Most of the respiratory CO2 is released to the atmosphere, while a part is re-fixated in woody tissue photosynthesis and some dissolves in xylem water and is transported up along the stem in the sap flow. Stem CO2 efflux rate is therefore also affected by solar radiation and vapour pressure deficit. CO2 efflux varies vertically within the stem, as respiration rate is higher in the younger parts of the stem, younger parts have thinner bark and thus smaller diffusion barrier, and since some CO2 is transported up along the stem in the sap flow the increased xylem gas-to-water ratio in the higher parts of the stem accelerates the diffusion rate of CO2. Studies of stem CO2 efflux that use long-term data are rare. Long-term measurements enable the study of seasonality, annual variations, and the effect of different environmental factors more deeply than shorter measurement periods or point measurements allow. Chamber measurements give information on the gas exchange of a single component and its reactions to environmental factors. Long-term chamber measurements are therefore important in understanding forest carbon balance. This thesis analyses long-term stem chamber CO2 flux data measured continuously year-round at the SMEAR II station in the years 2010 – 2020. It studies the differences of different stem chamber types used in collecting the data, how the stem CO2 dynamics vary annually, seasonally, diurnally, individually, between two boreal tree species (Pinus sylvestris & Betula pendula) and vertically within the stem, and how different environmental factors affect the efflux. The data consists of two steady-state chamber types (measured in 2010 – 2012 and 2012 – 2016, respectively) and one dynamic chamber type (measured in 2016-2020) attached to one birch tree and four pine trees. The effects of environmental factors were studied through the temperature-dependence of respiration. It was modelled from the night-time efflux, as during night photosynthesis does not occur and sap flow is almost non-existent, and was utilized to predict whole-day respiration. Modelled respiration values were reduced from measured values and the part of stem efflux that was not caused by respiration but with photosynthesis and sap flow was left. The different chamber types were analysed with correlations of chamber and ambient temperature. Monthly and yearly effluxes were estimated and compared, and monthly estimates were normalized to compare the seasonality of the efflux. The results indicate that the stem CO2 efflux varies between years, seasons, species, individuals and vertically within the stem. The seasonal dynamics of birch occur more suddenly while the dynamics of pine increase and decrease more gently in spring and autumn, which might be due to birch being a deciduous and pine a coniferous species. There was clear vertical variation in stem CO2 efflux rates, which was possibly due to differences in growth respiration rates in different heights of the stem. The difference in the efflux sizes between higher and lower measurement point was higher in warmer months, and the efflux followed air temperature more closely in the higher measurement point. Photosynthesis and sap flow both decreased the stem CO2 efflux especially in warmer months, and sap flow had also a slight positive effect on the efflux when transpiration was low. The dynamic chamber type had chamber conditions closest to ambient conditions due to its adequate air mixing and can be said to alter the measurement results less than the two steady-state chamber types. This thesis highlights the importance of long-term continuous measurements of stem CO2 flux in the future. Annual, seasonal, individual, and vertical variation together with species stem CO2 efflux dynamics should all be accounted for when upscaling the efflux to stem- or stand-scale.