Population dynamics and assessment of exploited deep water decapods off Balearic Islands (western Mediterranean): from single to multi-species approach

Directores de la tesis doctoral: Dr. Massutí, E. (Enric), Dr. Moranta, J. (Joan). Ponente de la tesis doctoral: Dr. Bosch, R. (Rafael)

Summary: In the western Mediterranean, deep water decapod crustaceans form a considerable fraction of the megafaunal biomass in the upper (US, 200-500 m) and middle slope (MS, 500-800 m), being also a very important component of the catches of the commercial fishery. In the Balearic Islands, they represent around 17% in weight and 50% in revenues of the bottom trawl fishery, which operates between 50 and 800 m depth. The most important species in terms of biomass is Aristeus antennatus, followed by a mixed category of shrimps (including Pandalidae and Pasiphaeidae), Parapenaeus longirostris, Geryon longipes and Nephrops norvegicus. Economically, A. antennatus is also the most important species, followed by N. norvegicus, the mixed category and P. longirostris. The main objective of this thesis is to analyse the community and population dynamics of the deep water decapod crustaceans off the Balearic Islands. The partial objectives are: (i) to study the short spatial and temporal patterns of the main populations of two nearby locations with different environmental regimes; (ii) to explore relationships between the main species abundances and the environmental conditions; (iii) to characterise the species assemblages in the slope trawl fishing grounds; (iv) to estimate ecological indicators, both at species and at community level, to assess the impact of fishing in these communities, and (v) to analyse the effect of new management measures to improve the selectivity and to reduce the fishing impact. Data have been obtained from different sampling strategies: (i) seasonal and annual scientific surveys (fishery-independent data), and (ii) directly from the fishing sector (fishery-dependent data). A third type of data was obtained from scientific selectivity pilot studies. During the scientific surveys and the pilot studies, abundance, biomass and length frequency distributions of all the species were collected. Biological information of A. antennatus, P. longirostris and Pandalidae were recorded during the scientific surveys, and during the seasonal surveys different environmental parameters were obtained. Fishery-dependent data came from daily sale bills and seasonal on board sampling monitoring of the bottom trawl fishery. In the pilot studies, information obtained was for landings and discards of two types of codends with different mesh shape (diamond and square) as well as revenues from landings. Univariate and multivariate techniques have been used to analyse the data, including analysis of variance; cluster, redundancy and similarity percentage analysis; non-parametric correlations; multiple regressions and general additive models. Indicators of the state of the main species and the ecosystem were computed for fishery- independent data (annual surveys) and fishery-dependent data (daily sale bills) and summarised by means of the Traffic Lights methodology. Size selectivity for the two codends tested was modelled using the generalized logistic curve and length at first catch was also calculated. The results show spatial and temporal differences for the species studied between the two locations analysed, in the Algerian (AsB) and Balearic (BsB) sub- basins. These differences are related to higher abundance of P. longirostris and A. antennatus in the BsB than in the AsB, while the opposite has been found for Pandalidae (except for one species). A better condition has been found for all the species in the BsB than in the AsB. The different environmental conditions between both locations (geomorphological structure, bottom characteristics, hydrographic factors and availability of potential trophic resources) can be on the basis on the differences found, with varied influence among species. In most cases, both reproductive period and condition show a marked seasonality, with spawning concentrated in summer, where the minimum values in the condition has been detected. The results obtained from the analysis of indicators show different trends for the US and MS assemblages. The state of the US and of its main target species, N. norvegicus, seem to have improved for the last years, probably related to a fishing effort decrease. However, other factors than fishing effort may affect this species as its worst state is found in the less exploited area. For the MS and its target species, A. antennatus, no clear trends were found for both sources of data (fishery-independent and fishery- dependent). This can be explained by the different species included in each analysis as well as the different temporal sampling periods covered, as in some cases, such as A. antennatus, the high seasonal variability of its population dynamics is not reflected in the annual surveys (once a year). When the two codends tested are compared, there is no difference in the catch composition or the yield between the two mesh shapes, although the percentage of total and commercial species discarded with a diamond mesh was higher than with a square mesh. At least in the short term, the escapement ratio and the economic loss with the diamond mesh were lower than with square mesh, but economic efficiency was no different between them. For all the main species compared, except one flatfish, size selectivity parameters were lower for the diamond than for the square mesh codend. Within the context of precautionary management, the introduction of the square mesh in the codend could be an appropriate and plausible measure to improve the state of the resources exploited by the deep water crustacean trawl fishery of the slope off the Balearic Islands and to reduce the impact of the fishery on the ecosystem. The knowledge derived from the present thesis provide relevant information about how the species traits are mainly affected by water masses, sediment characteristic, trophic resources and fishing, since they influence the bathymetric distribution, abundances, biological parameters and condition of decapod crustaceans at a local scale. To understand how environmental characteristics and fishing impact interact to change the species distribution and the dynamics of the populations and communities is a key point for a better assessment of the resources and for a better application of the Ecosystem-Based Approach Management in the Mediterranean deep water ecosystems.

Resum: Al Mediterrani occidental, els crustacis decàpodes de profunditat formen una considerable fracció en la biomassa de la megafauna del talús superior (US, 200-500 m) i el talús mitjà (MS, 500-800 m), essent a més una part important de les captures de la pesca comercial. A les Illes Balears, representen aproximadament un 17% en pes i un 50% dels guanys de la pesqueria d’arrossegament de profunditat, que opera entre 50 i 800 m de fondària. L’espècie més important en biomassa és Aristeus antennatus, seguida d’una categoria de gambes mesclades (que inclou Pandalidae i Pasiphaeidae), Parapenaeus longirostris, Geryon longipes y Nephrops norvegicus. Des d’un punt de vista econòmic, A. antennatus és també l’espècie més important, seguida de N. norvegicus, la categoria de mescla i P. longirostris. L’objectiu principal d’aquesta tesi és analitzar la comunitat i la dinàmica poblacional dels crustacis decàpodes de profunditat de les Illes Balears. Els objectius parcials són: (i) estudiar els patrons espacials i temporals a petita escala de les principals poblacions de dues zones properes, amb diferents règims ambientals; (ii) explorar les relacions entre l’abundància de les principals espècies i les condicions ambientals; (iii) caracteritzar les associacions d’espècies en els caladors d’arrossegament del talús; (iv) estimar indicadors ecològics, tant a nivell d’espècies com a nivell de comunitat, per avaluar l’impacte de la pesca en aquestes comunitats i (v) analitzar l’efecte de noves mesures de gestió per millorar la selectivitat i reduir l’impacte de la pesca. Les dades s’han obtingut a partir de diferents estratègies de mostreig: (i) campanyes científiques estacionals i anuals (dades independents de la pesqueria) i (ii) directament del sector pesquer (dades dependents de la pesqueria). Un tercer tipus de dades s’han obtingut mitjançant estudis pilot de selectivitat. Durant les campanyes científiques i els estudis pilot, es va recollir informació de l’abundància, biomassa i distribució de la freqüència de talles de totes les espècies. Durant les campanyes científiques, es recollí informació biològica d’A. antennatus, P. longirostris i Pandalidae i durant les campanyes estacionals s’obtingueren diferents paràmetres ambientals. Les dades independents de la pesqueria foren fulles de venda diàries i mostratges estacionals a bordo de la flota d’arrossegament. En els estudis pilot, es recollí informació pels desembarcaments i els rebutjos, amb els dos tipus de cops de diferent geometria de malla (ròmbica i quadrada), així com els guanys dels desembarcaments. S’han utilitzat diferents tècniques univariants i multivariants, incloent l’anàlisi de variància; anàlisi cluster, de redundància i el percentatge de similitud; correlacions no paramètriques; regressions múltiples i models additius generalitzats. Se calcularen els indicadors d’estat de les principals espècies i de l’ecosistema per les dades independents de la pesqueria (campanyes anuals) i les dades dependents de la pesqueria (fulles de venda diàries) i es resumiren utilitzant la metodologia dels semàfors. La selectivitat dels dos cops utilitzats es modelà utilitzant la corba logística generalitzada i es calculà la talla de primera captura. Els resultats mostren diferències espacials i temporals per les espècies estudiades entre les dues zones analitzades, a la sub-conca algerina (AsB) i la balear (BsB). Aquestes diferències són una major abundància de P. longirostris i A. antennatus a la BsB que a la AsB, mentre que per Pandalidae (excepte per una espècie) s’ha trobat el contrari. Totes les espècies presenten millor condició en la BsB que en la AsB. Les diferents condicions ambientals en ambdues zones (estructura geomorfològica, característiques del fons, factors hidrogràfics i disponibilitat de potencials recursos tròfics) poden ser la base de les diferències trobades, amb distinta influència segons les espècies. A la majoria dels casos, tant el període reproductiu com la condició mostren una marcada variabilitat, amb la fresa concentrada en estiu, quan la condició presenta els valors més baixos. L’anàlisi d’indicadors mostra diferents tendències per a les associacions del US i MS. L’estat del US i de la seva principal espècie objectiu, N. norvegicus, pareix haver millorat durant els darrers anys, probablement degut amb una disminució de l’esforç pesquer. No obstant, a més de l’esforç pesquer altres factors podrien influir en aquesta espècie, ja que el pitjor estat es troba a la zona menys explotada. Pel MS i la seva espècie objectiu, A. antennatus, no s’ha detectat una tendència clara en les dues fonts de dades (dades independents i dependents de la pesqueria). Això se pot explicar per les diferents espècies incloses en cada anàlisi, així com la diferent cobertura temporal dels mostratges, ja que en alguns casos, com per A. antennatus, la gran variabilitat estacional de la seva dinàmica poblacional no es reflecteix en les campanyes anuals (que es duen a terme una vegada a l’any). Quan se comparen els dos cops testats, no s’han trobat diferències en la composició de la captura o en els rendiments entre les dues geometries de malles, malgrat el percentatge total d’espècies rebutjades i d’espècies comercials rebutjades amb malla ròmbica fou major que amb malla quadrada. La proporció d’escapament i la pèrdua econòmica amb la malla ròmbica fou millor que amb malla quadrada, almenys a curt termini, però l’eficiència econòmica no fou diferent entre malles. Per totes les espècies comparades, excepte un peix pla, els paràmetres de selectivitat foren menors amb el cop de malla ròmbica que amb el de malla quadrada. En el context de gestió basada en el principi de precaució, la introducció de la malla quadrada en el cop pot ser una mesura apropiada i plausible per millorar l’estat dels recursos explotats per la pesqueria de crustacis de profunditat del talús de les Illes Balears i per reduir l’impacte de la pesca a l’ecosistema. Els coneixements derivats d’aquesta tesi proporcionen informació relevant sobre com les característiques de les espècies estan principalment afectades per les masses d’aigua, les característiques dels sediments, els recursos tròfics i la pesca, ja que influeixen en la distribució batimètrica, abundància, paràmetres biològics i condició dels crustacis decàpodes a escala local. Entendre com les característiques ambientals i l’impacte de la pesca interactuen per modificar la distribució de les espècies i la dinàmica poblacional de les poblacions i comunitats és un punt clau per una millor avaluació dels recursos i per una millor aplicació de l’aproximació ecosistèmica a la gestió dels ecosistemes marins de profunditat del Mediterrani.

Resumen: En el Mediterráneo occidental, los crustáceos decápodos de profundidad forman una considerable fracción en la biomasa de la megafauna en el talud superior (US, 200-500 m) y el talud medio (MS, 500-800 m), siendo además una parte importante de las capturas de la pesca comercial. En las Islas Baleares, representan aproximadamente un 17% en peso y un 50% de las ganancias de la pesquería de arrastre de profundidad, que opera entre 50 y 800 m de profundidad. La especie más importante en términos de biomasa es Aristeus antennatus, seguida de una categoría de gambas mezcladas (que incluye Pandalidae y Pasiphaeida), Parapenaeus longirostris, Geryon longipes y Nephrops norvegicus. Económicamente, A. antennatus es también la especie más importante, seguida de N. norvegicus, la categoría de mezcla y P. longirostris. El objetivo principal de esta tesis es analizar la comunidad y la dinámica poblacional de los crustáceos decápodos de profundidad de las Islas Baleares. Los objetivos parciales son: (i) estudiar los patrones espaciales y temporales a pequeña escala de las principales poblaciones de dos zonas cercanas, con diferentes regímenes ambientales; (ii) explorar las relaciones entre la abundancia de las principales especies y las condiciones ambientales; (iii) caracterizar las asociaciones de especies en los caladeros de arrastre del talud; (iv) estimar indicadores ecológicos, tanto a nivel de especies como a nivel de comunidad, para evaluar el impacto de la pesca en estas comunidades y (v) analizar el efecto de nuevas medidas de gestión para mejorar la selectividad y reducir el impacto de la pesca. Los datos se han obtenido a partir de diferentes estrategias de muestreo: (i) campañas científicas estacionales y anuales (datos independientes de la pesquería) y (ii) directamente del sector pesquero (datos dependientes de la pesquería). Un tercer tipo de datos se han obtenido a partir de estudios pilotos de selectividad. Durante las campañas científicas y los estudios piloto, se recogió información de la abundancia, biomasa y distribución de la frecuencia de tallas de todas las especies. Durante las campañas científicas, se recogió información biológica de A. antennatus, P. longirostris y Pandalidae y, durante las campañas estacionales se obtuvieron diferentes parámetros ambientales. Los datos dependientes de la pesquería fueron hojas de venta diarias y muestreos estacionales a bordo de la flota de arrastre. En los estudios piloto, se recogió información para los desembarcos y los descartes, con dos tipos de copos de diferente geometría de malla (rómbica y cuadrada), así como ganancias de los desembarcos. Se han utilizados distintas técnicas univariantes y multivariantes, incluyendo el análisis de variancia; análisis cluster, de redundancia y del porcentaje de similitud; correlaciones no paramétricas; regresiones múltiples y modelos aditivos generalizados. Se calcularon los indicadores del estado de las principales especies y del ecosistema para los datos independientes de la pesquería (campañas anuales) y los datos dependientes de la pesquería (hojas de venta diarias) y se resumieron utilizando la metodología de los semáforos. La selectividad de los dos copos utilizados se modeló utilizando la curva logística generaliza y se calculó la talla de primera captura. Los resultados muestran diferencias espaciales y temporales para las especies estudiadas entre las dos zonas analizadas, en la sub-cuenca argelina (AsB) y la balear (BsB). Estas diferencias son una mayor abundancia de P. longirostris y A. antennatus en la BsB que en la AsB, mientras que para Pandalidae (excepto para una especie) se ha encontrado lo contrario. Todas las especies presentaron mejor condición en la BsB que en la AsB. Las diferentes condiciones ambientales en ambas zonas (estructura geomorfológica, características del fondo, factores hidrográficos y disponibilidad de potenciales recursos tróficos) pueden estar en la base de las diferencias encontradas, con distinta influencia según las especies. En la mayoría de los casos, tanto el período reproductivo como la condición muestran una marcada estacionalidad, con el desove concentrado en verano, cuando la condición presenta los valores más bajos. El análisis de indicadores muestra diferentes tendencias para las asociaciones del US y MS. El estado del US y de su principal especie objetivo, N. norvegicus, parece haber mejorado durante los últimos años, probablemente relacionado con una disminución del esfuerzo pesquero. Sin embargo, además del esfuerzo pesquero otros factores podrían influir a esta especie ya que el peor estado se encuentra en la zona menos explotada. Para el MS y su especie objetivo, A. antennatus no se ha detectado una tendencia clara en las dos fuentes de datos (datos independientes y dependientes de la pesquería). Esto podría explicarse por las diferentes especies incluidas en cada análisis, así como la diferente cobertura temporal de los muestreos, ya que en algunos casos, como para A. antennatus, la gran variabilidad estacional de su dinámica poblacional no se refleja en las campañas anuales (que se realizan una vez al año). Cuando se comparan los dos copos probados, no se han encontrado diferencias en la composición de la captura o en los rendimientos entre las dos geometrías de mallas, aunque el porcentaje total de especies descartadas y de especies comerciales descartadas con malla rómbica fue mayor que con malla cuadrada. La proporción de escape y la pérdida económica con la malla rómbica fue mejor que con malla cuadrada, al menos a corto plazo, pero la eficiencia económica no fue diferente entre mallas. Para todas las especies comparadas, excepto un pez plano, los parámetros de selectividad fueron menores con el copo de malla rómbica que con el de malla cuadrada. En el contexto de gestión basada en el principio de precaución, la introducción de la malla cuadrada en el copo puede ser una medida apropiada y plausible para mejorar el estado de los recursos explotados por la pesquería de crustáceos de profundidad del talud de las Islas Baleares y para reducir el impacto de la pesca en el ecosistema. Los conocimientos derivados de esta tesis proporcionan información relevante sobre cómo las características de las especies están principalmente afectadas por las masas de agua, las características de los sedimentos, los recursos tróficos y la pesca, ya que influyen en la distribución batimétrica, abundancia, parámetros biológicos y condición de los crustáceos decápodos a escala local. Entender cómo las características ambientales y el impacto de la pesca interactúan para modificar la distribución de las especies y la dinámica poblacional de las poblaciones y comunidades es un punto clave para una mejor evaluación de los recursos y para una mejor aplicación de la aproximación ecosistémica en la gestión de los ecosistemas marinos de profundidad del Mediterráneo.