Análise cladística e revisão do subgênero nominal de Edessa (Heteroptera: Pentatomidae: Edessinae)

Pentatomidae is the fourth numerous and diverse family of Heteroptera. From Pentatomidae, Edessinae has more than 300 described species. Edessinae is a Neotropical subfamily with nine genera: Edessa Fabricius, 1803, Brachystethus Laporte, 1832, Ascra Say, 1832, Peromatus Amyot & Serville, 1843, Olbia Stål, 1862, Pantochlora Stål, 1870, Doesburgedessa Fernandes, 2010, Paraedessa Silva & Fernandes, 2013 and Grammedessa Correia & Fernandes, 2016, genera with well-defined diagnoses except Edessa which is considered a deposit of species to the subfamily. Edessa has the greatest taxonomical and nomenclatural problems of Edessinae, because it historically has a great confusion with the limits of the genus and subfamily. To solve the problem was proposed the review of Edessa from groups of species and subgenera. Edessa is composed by five subgenera: Aceratodes Amyot & Serville, 1843, Dorypleura Amyot & Serville, 1843, Pygoda Amyot & Serville, 1843, Hypoxys Amyot & Serville, 1843and the nominal subgenus. Among subgenera only the nominal was not reviewed. As Edessa (Edessa) is an “empty taxa”, composed only by the type specie, it were used the characters of the groups of species by Stål (1872) as start point to the delimitation of this subgenus. During the bibliography research was found a mistake in the typification of Edessa, so here the type specie was changed from E. cervus (Fabricius, 1787) to E. antilope (Fabricius, 1798). To recognize and limit Edessa and to create relationship hypothesis among the species was realized a cladistics analysis. It were included the species considered by Stål (loc. cit.) as part of the Edessa group of species, as well as species that possess the characters mentioned by Stål as diagnosis to this group. The data matrix is composed for 111 morphological characters and 85 taxa, 13 of outgroup and 72 of ingroup. For the analysis were realized two weighting schemes: equal and implicit weight of characters with K varying from 3–12, and two types of search: traditional and new technologies. The cladogram with K=8 and traditional search have 763 steps, IC: 19 and IR: 60. Based on this cladogram the subgenus Edessa is composed by 10 species known for the science: E. antilope, E. cervus, E. taurina Stål, 1862, E. ibex Breddin, 1903, E. arabs (Linnaues, 1758), E. cylindricornis Stål, 1872, E. rondoniensis Fernandes & van Doesburg, 2000, E. burmeisteri Fernandes & van Doesburg, 2000, E. cerastes Breddin, 1905 and E. elaphus Breddin, 1905, and six new morphotypes: E. sp. nov. “near flavinernis”, E. sp. nov. “close flavinernis”, E. sp. nov. “near 112”, E. sp. nov. “close 112”, E. sp. nov. “40” and E. sp. nov. “131”. The subgenus Edessa is diagnosed by the mainly green color on dorsal surface; humeral angles at least twice longer than large, black apex of humeral angle posteriorly curved, whole or bifid; embolium contrasting in color to the corium; corium with at least one yellow vein; dorsal rim of pygophore narrow and continuous with the base of posterolateral angles. Also the cladistics analysis suggests the monophyly of Edessinae and polyphyly of Edessa in its current composition. Changes in taxonomical status to genera of Aceratodes, Dorypleura, Pygoda and Hypoxys are corroborated. Peromatus appears with an internal branch in the analysis; it reinforces the necessity to review the genus. Also were recognized and described 13 new group of species to Edessa. Were redescribed species known to the science and described new species to the genus. Nomenclatural problems have been identified, with 11 synonyms proposed and a revalidation of taxon previously in synonymy; lectotypes were designated and a key of identification of species is given.

CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior

Pentatomidae é a quarta família mais numerosa e diversa da subordem Heteroptera. Dentre as nove subfamílias que compõem Pentatomidae, Edessinae é uma das maiores, com mais de 300 espécies descritas. Edessinae, subfamília Neotropical, é composta por nove gêneros: Edessa Fabricius, 1803, Brachystethus Laporte, 1832, Ascra Say, 1832, Peromatus Amyot & Serville, 1843, Olbia Stål, 1862, Pantochlora Stål, 1870, Doesburgedessa Fernandes, 2010, Paraedessa Silva & Fernandes, 2013 e Grammedessa Correia & Fernandes, 2016, gêneros com diagnoses bem definidas com exceção de Edessa, o qual é considerado como um depósito de espécies para a subfamília. Edessa concentra a grande maioria dos problemas taxonômicos e nomenclaturais de Edessinae, pois historicamente existe uma grande confusão entre os limites do gênero e da própria subfamília. Como forma de resolver o problema foi proposta a revisão de Edessa a partir de grupos de espécies e revisão dos subgêneros. Edessa é formado por cinco subgêneros: Aceratodes Amyot & Serville, 1843, Dorypleura Amyot & Serville, 1843, Pygoda Amyot & Serville, 1843, Hypoxys Amyot & Serville, 1843 e o subgênero nominal. Entre os subgêneros apenas o nominal não foi revisado. Como Edessa (Edessa) é um táxon “vazio”, composto apenas pela espécie-tipo do gênero, foi utilizada a caracterização dos grupos de espécies delimitados por Stål (1872) como ponto de partida para a delimitação deste subgênero. Durante a fase de levantamento bibliográfico foi encontrado um erro na tipificação do gênero Edessa, então aqui alteramos a espécie-tipo de E. cervus (Fabricius, 1787) para E. antilope (Fabricius, 1798). Como forma de reconhecer e delimitar o subgênero Edessa e criar hipóteses de relacionamento entre as espécies estudadas foi realizada uma análise cladística. Nesta análise foram incluídas as espécies consideradas por Stål (loc. cit.) como parte do grupo de espécies Edessa, bem como espécies que possuem as características citadas por Stål como diagnósticas para este grupo. A matriz de dados é composta por 111 caracteres morfológicos e 85 táxons, sendo 13 pertencentes ao grupo externo e 72 ao grupo interno. Na análise foram realizados dois esquemas de ponderação: com pesagem igual e implícita dos caracteres com o K variando de 3–12, e dois tipos de busca: tradicional e de novas tecnologias. O cladograma obtido com K=8 e busca tradicional apresenta 763 passos, IC: 19 e IR: 60. Com base no cladograma reconhecemos o subgênero Edessa composto por 10 espécies já conhecidas para a ciência: E. antilope, E. cervus, E. taurina Stål, 1862, E. ibex Breddin, 1903, E. arabs (Linnaues, 1758), E. cylindricornis Stål, 1872, E. rondoniensis Fernandes & van Doesburg, 2000, E. burmeisteri Fernandes & van Doesburg, 2000, E. cerastes Breddin, 1905 e E. elaphus Breddin, 1905, e seis espécies novas morfotipadas como: E. sp. nov. “near flavinernis”, E. sp. nov. “close flavinernis”, E. sp. nov. “near 112”, E. sp. nov. “close 112”, E. sp. nov. “40” e E. sp. nov. “131”. O subgênero Edessa é diagnosticado pela coloração predominantemente verde na superfície dorsal; ângulo umeral no mínimo duas vezes mais longo que largo, ápice do ângulo umeral preto curvado posteriormente, podendo ser inteiro ou bífido; embólio de coloração contrastante ao cório, cório com pelo menos uma veia amarela; bordo dorsal do pigóforo estreito e contínuo com a base do ângulo posterolateral. Além da delimitação do subgênero a análise cladística mostrou a monofilia de Edessinae e a polifilia de Edessa em sua atual composição. A mudança do status taxonômico para gênero de Aceratodes, Dorypleura, Pygoda e Hypoxys é corroborada. Peromatus apareceu como um ramo interno na análise, resultado que reforça a necessidade de uma revisão do gênero. Além do reconhecimento do subgênero Edessa, foram reconhecidos e descritos 13 novos grupos de espécies para Edessa. Foram redescritas espécies já conhecidas para a Ciência e descritas espécies novas para o gênero. Problemas nomenclaturais foram identificados e resolvidos, com 11 sinonímias propostas e uma revalidação de taxon anteriormente em sinonímia, lectótipos foram designados e uma chave de identificação para as espécies é apresentada.