"Affairs in the forest": The social system of a brown bear population

The social system of a species can be illustrated by four components: the social organization, social structure, mating system, and care system. To study the social system, it is important to quantify the social behavior or “sociality” of the species’ social units (e.g., individual, pair, group). Sociality is often defined as the extent and manner in which the social units associate with each other. Reproduction is probably the main driver of sociality for most species as it affects individuals’ fitness and forces them to associate directly, but factors such as competition for social rank, food resources, or artificial factors could urge conspecifics to associate as well. Therefore, since the nature, frequency, and duration of associations vary spatially and temporally, the sociality within and between species, is a dynamic process. Yet, studies on animal sociality have mainly focused on group-living species. Solitary species are difficult to study as collecting data is challenging and social associations are presumed to be rare and hard to collect data on. The rapid development of GPS-devices has made it possible to follow the most elusive species and determine their social associations in both space and time. It is crucial to study animal sociality of not only group- but also solitary-living species as it ultimately affects population dynamics and life history traits, and therefore individual fitness. Thus, advancing such knowledge further in the light of general ecological theory (e.g., sexual selection theory, life history theory, eco-evolutionary dynamics) is paramount for the conservation and sustainable management of wildlife populations. Here, we determined how social dynamics drive various components of the social system of a promiscuous and nonterritorial solitary large carnivore, the brown bear (Ursus arctos), in southcentral Sweden. The study population is also influenced by management practices, such as forestry and harvest. The brown bear is a presumed “nonsocial” species, and we aimed to show that sociality is also driving many of the behavioral dynamics in solitary species. We had access to local harvest data, but also GPS data, information regarding reproduction, and genetics of more than 150 unique individuals (adults and offspring, >500 bear-years) collected over the last two decades (2003-2022). This made it possible to determine various movement metrics (e.g., travel speed or distance), home range and overlap estimates, reproductive status, parentage, and most importantly to develop a social association database based on spatiotemporal thresholds. We used all this information to answer the following questions: 1) what are the main drivers of sociality and are presumed “nonsocial” species more social than previously thought; 2) does the habitat configuration influence social associations between males and females during the mating season; 3) does maternal care affect the spatiotemporal behavioral tactics of females with dependent offspring during the mating season; 4) do subdominant males gain reproductive opportunities and potentially breeding success in a harvested population of a solitary carnivore; 5) do both sexes influence family breakup dynamics. We utilized various statistical methods executed in R to be able to investigate the research questions, including but not limited to social networks analysis (SNA), structural break analysis (SBA), generalized linear mixed models (GLMM), hierarchical generalized additive mixed models (HGAM), and various parametric/non-parametric tests (e.g., ANOVA, Kruskal-Wallis, Wilcoxon). We determined that reproduction is the main driver of sociality in brown bears, but that there are still a substantial number of associations outside the mating season. We also determined that throughout their active period the number of associations and connections within the population are different from randomized networks (question 1 – manuscript 1). Secondly, we determined that initial associations between male-female dyads occur often in clearcuts or young forest types during the mating season. Besides that, we showed that both sexes are changing their habitat use and utilize habitats which they would normally avoid when consorting (question 2 – manuscript 2). Thirdly, we determined that females with dependent offspring, irrespective of age, use behavioral tactics to avoid males during the mating season. However, when family separation occurred (e.g., infanticide or “natural” breakup) females showed a change in movement behavior and sociality towards males (question 3 – manuscript 3). Fourthly, we determined that within the study population, three distinguishable mating strategies are successfully utilized by male brown bears and that one of them, mate sequestering, is primarily used by young but large-size males. We also showed that high harvest is associated with decreasing male mating effort and likely provides mating opportunities for subdominant males (question 4– manuscript 4). Lastly, we found that females with yearlings generally breakup during the mating season, whereas females with two-year-olds separate prior to the mating season. Additionally, we determined that females with yearlings show a significant increase in their movement behavior prior to the breakup in comparison to females that remained with their yearlings. Also, males seem to associate with family groups to determine the reproductive status of the female and initiate family breakups just before or during the mating season (question 5 – manuscript 5). Our main aim was to gain new insights into the social behavior of solitary-living species, as recent studies have shown that these might be more social than we previously thought. This project has increased our understanding of brown bear social dynamics, but also the social behavior of solitary species in general. The thesis supports the conjecture that social systems are not a binary (i.e., social vs nonsocial) but rather a dynamic continuum. We also emphasize the need to include a sociospatial perspective in social studies, as both components are tightly linked. The sociospatial environment of a population is under constant change, as variations in factors such as seasonality, availability of resources, and human activities can result in behavioral changes. As sociality can influence an individuals’ behavior and ultimately affect their short- and long-term fitness, advancing our understanding of “solitary” species is paramount for the long-term conservation and sustainable management of their populations. Many more questions about the social lives of solitary species remain to be answered, such as the effect of non-mating related associations on individual fitness, the effect of indirect associations on social dynamics, and the impact of changing harvest regimes on social networks.

Det sosiale systemet til en art kan illustreres av fire komponenter: den sosiale organisasjonen, sosial struktur, parringssystem og omsorgssystem. For å studere det sosiale systemet er det viktig å kvantifisere den sosiale atferden eller "sosialiteten" til artens sosiale enheter (f.eks. individ, par, gruppe). Sosialitet defineres ofte som omfanget og måten de sosiale enhetene omgås hverandre på. Reproduksjon er sannsynligvis hoveddriveren for sosialitet for de fleste arter, da det påvirker individers kondisjon og tvinger dem til å assosiere seg direkte, men faktorer som konkurranse om sosial rangering, matressurser eller kunstige faktorer kan oppfordre slektninger til å assosiere seg også. Derfor, siden arten, frekvensen og varigheten av assosiasjoner varierer romlig og tidsmessig, er sosialiteten innenfor og mellom arter en dynamisk prosess. Likevel har studier på dyrs sosialitet hovedsakelig fokusert på gruppelevende arter. Solitære arter er vanskelige å studere ettersom det er utfordrende å samle inn data og sosiale assosiasjoner antas å være sjeldne og vanskelige å samle inn data om. Den raske utviklingen av GPS-enheter har gjort det mulig å følge de mest unnvikende artene og bestemme deres sosiale assosiasjoner i både rom og tid. Det er avgjørende å studere dyrenes sosialitet til ikke bare gruppe-, men også solitære arter, da det til slutt påvirker populasjonsdynamikk og livshistorietrekk, og derfor individuell egnethet. Derfor er det avgjørende å fremme slik kunnskap i lys av generell økologisk teori (f.eks. seksuell seleksjonsteori, livshistorieteori, øko-evolusjonær dynamikk) for bevaring og bærekraftig forvaltning av dyrelivspopulasjoner. Her bestemte vi hvordan sosial dynamikk driver ulike komponenter i det sosiale systemet til en promiskuøs og ikke-territoriell ensom stor rovdyr, brunbjørnen (Ursus arctos), i det sørlige sentrale Sverige. Studiepopulasjonen er også påvirket av forvaltningspraksis, som skogbruk og hogst. Brunbjørnen er en antatt "ikke-sosial" art, og vi hadde som mål å vise at sosialitet også driver mange av atferdsdynamikken hos ensomme arter. Vi hadde tilgang til lokale høstingsdata, men også GPS-data, informasjon om reproduksjon og genetikk til mer enn 150 unike individer (voksne og avkom, >500 bjørneår) samlet inn i løpet av de siste to tiårene (2003-2022). Dette gjorde det mulig å bestemme ulike bevegelsesmålinger (f.eks. reisehastighet eller distanse), hjemmerekkevidde og overlappingsestimater, reproduktiv status, foreldreskap, og viktigst av alt å utvikle en sosial assosiasjonsdatabase basert på romlige terskler. Vi brukte all denne informasjonen til å svare på følgende spørsmål: 1) hva er hoveddriverne for sosialitet og antas å være "ikke-sosiale" arter som er mer sosiale enn tidligere antatt; 2) påvirker habitatkonfigurasjonen sosiale assosiasjoner mellom hanner og kvinner i løpet av paringssesongen; 3) påvirker mors omsorg den spatiotemporale atferdstaktikken til kvinner med avhengige avkom i løpet av paringssesongen; 4) får subdominerende hanner reproduksjonsmuligheter og potensielt avlssuksess i en høstet populasjon av en enslig rovdyr; 5) påvirker begge kjønn dynamikken i familiebrudd. Vi brukte ulike statistiske metoder utført i R for å kunne undersøke forskningsspørsmålene, inkludert men ikke begrenset til sosiale nettverksanalyse (SNA), strukturell bruddanalyse (SBA), generaliserte lineære blandede modeller (GLMM), hierarkiske generaliserte additive blandede modeller (HGAM) og ulike parametriske/ikke-parametriske tester (f. ANOVA, Kruskal-Wallis, Wilcoxon). Vi fastslo at reproduksjon er hoveddriveren for sosialitet hos brunbjørn, men at det fortsatt er et betydelig antall assosiasjoner utenfor paringssesongen. Vi fastslo også at gjennom deres aktive periode er antallet assosiasjoner og forbindelser i befolkningen forskjellig fra randomiserte situasjoner (spørsmål 1 – manuskript 1). For det andre fant vi ut at innledende assosiasjoner mellom hann-kvinnelige dyader ofte forekommer i flater eller unge skogtyper i løpet av paringssesongen. I tillegg viste vi at begge kjønn endrer habitatbruk og utnytter habitater som de normalt ville unngå ved samordning (spørsmål 2 – manuskript 2). For det tredje bestemte vi at kvinner med avhengig avkom, uavhengig av alder, bruker atferdstaktikk for å unngå hanner i parringssesongen. Men når familieseparasjon skjedde (f.eks. spedbarnsdrap eller "naturlig" brudd) viste kvinner en endring i bevegelsesatferd og sosialitet overfor menn (spørsmål 3 – manuskript 3). For det fjerde fastslo vi at i studiepopulasjonen er tre forskjellige parringsstrategier med hell brukt av brune hannbjørner, og at en av dem, paringssekvestrering, primært brukes av unge, men store hanner. Vi viste også at høy høsting er assosiert med redusert mannlig parringsinnsats og sannsynligvis gir parringsmuligheter for subdominerende hanner (spørsmål 4 – manuskript 4). Til slutt fant vi at hunner med åringer generelt går fra hverandre i løpet av paringssesongen, mens hunner med toåringer skilles før paringssesongen. I tillegg fant vi ut at hunner med åringer viser en betydelig økning i bevegelsesatferden før bruddet sammenlignet med hunner som ble igjen med åringene. Hannene ser også ut til å assosiere seg med familiegrupper for å bestemme kvinnens reproduktive status og sette i gang familiebrudd rett før eller under parringssesongen (spørsmål 5 – manuskript 5). Vårt hovedmål var å få ny innsikt i den sosiale atferden til solitære arter, ettersom nyere studier har vist at disse kan være mer sosiale enn vi tidligere trodde. Dette prosjektet har økt vår forståelse av brunbjørns sosiale dynamikk, men også sosial atferd til solitære arter generelt. Oppgaven støtter antagelsen om at sosiale systemer ikke er et binært (dvs. sosialt vs ikke-sosialt) men snarere et dynamisk kontinuum. Vi understreker også behovet for å inkludere et sosiospatialt perspektiv i samfunnsfag, da begge komponentene henger tett sammen. Det sosiospatiale miljøet til en befolkning er under konstant endring, ettersom variasjoner i faktorer som sesongvariasjoner, tilgjengelighet av ressurser og menneskelige aktiviteter kan resultere i atferdsendringer. Siden sosialitet kan påvirke individers oppførsel og til slutt påvirke deres kort- og langsiktige kondisjon, er det avgjørende å fremme vår forståelse av "ensomme" arter for langsiktig bevaring og bærekraftig forvaltning av deres populasjoner. Mange flere spørsmål om de sosiale livene til solitære arter gjenstår å besvare, for eksempel effekten av ikke-parringsrelaterte assosiasjoner på individuell kondisjon, effekten av indirekte assosiasjoner på sosial dynamikk og virkningen av endrede høstingsregimer på sosiale nettverk.

publishedVersion