Influence du type de nutrition azotée sur le déclenchement de la chlorose du sapin de Nordmann (Abies nordmanniana, Spach, 1842)

英语. Cases of chlorosis have been frequently mentioned in the Nordmann fir (Abies nordmanniana) growing on calcareous soils. Symptoms appear during the early stages of growth and are diagnosed by a needle yellowing. Among the factors implicated in triggering chlorosis, the soil carhonates, bicarbonate-carbonate ionic activity of the soil solution, structure and texture of the soils and the kind of nitrogen nutrition are frequently cited. The characteristics of chlorosis have been studied in the field and have been presented and discussed in another paper (Khalil et al., 1988). Healthy green plants and other yellowing smaller ones were sampled in a young plantation established on soil developed on friable calcareous marl near Carcassonne (Eastern Pyrénées, South France). The pH and the total carbonate content are the soil factors which are the most relevant to the chlorosis symptom. Regarding needle analyses, the chlorosis symptoms were found to be correlated with a decrease in Fe, Mg, Mn, N and S, the essential elements for chlorophyl synthesis. A plant culture experiment carried out in the greenhouse with a culture support enriched with CaCO3 and a high pacing density demonstrated that CaCO3 and a decrease in porosity have a positive effect on onset of yellowing. To try to distinguish calcium action from that of bicarbonate-carbonate ions and to evaluate the effect of the nitrogen nutrition type, a set of experiments on plant growth was programmed with the following factors as variables : calcium, (see attached document) ions, nitrogen supply in the form of ammonium or nitrate. Cultures were carried out on inert mineral material (quartzic Fontainebleau sand) in a greenhouse. This culture support was enriched or not either with CaCO3 (chalkl to determine the influence of CaCO3 and (see attached document) ionic couple, or with CaSO4 (gypsum) to evaluate the role of Ca2+ alone. Twelve treatments (Table I) were prepared with or without a Fe2+ supply from the nutrient solution. The mineral culture supports were placed in tubes with a 2-year-old plant. Plants (Abies nordmanniana) were cultivated from the 11th December 1985 to the 22th October 1986 and irrigated (10 ml/week) with two kinds of nutrient solutions differing only in the form of nitrogen supply ammonium or nitrate. The leaching solutions were collected weekly and bulked and analyzed monthly. After observations at the end of the experiment, the young needles and the previously washed roots were collected, dried, weighed and analyzed. At the end of the culture, the state of the plants (Table IV) suggested the existence of two kinds of chlorosis. With ammoniacal nutrition, chlorosis appeared only in the presence of CaCO3,, whereas it was more pronounced with nitrate nutrition as even control plants deteriorated. With ammoniacal nutrition, chlorosis only developed in the presence of CaCO3. When gypsum was present, the plant growth was only depressed, as proved by the decrease in the needle and root biomass in comparison with the plant control (Figs. 1, 2A and 2B). The carbonate environment was characterized by high pH values and alkaline (Table III) leaching solutions. Chlorosis is defined by : - a decrease in the HCI-extractable Fe content and the Mg and S content of the needles (Fig. 3); - a Ca increase in the needles (Fig. 3) and particularly in the roots (Fig. 4); - difficulty in potassium nutrition and in particular a strong reduction in the facility or transfer of this element between the roots and needles; - an apparently normal nitrogen nutrition throughout. With nitrate nutrition, chlorosis develops even in the absence of CaCO3 <<Nitrate>> chlorosis is essentially characterized by a very strong deficiency in total nitrogen displayed by the needle analyses (Fig. 3) and also by the root analyses (Fig. 4). The Nordmann fir behaves as a <<nitratophobic>> species that has difficulty in reducing the absorbed nitrate nitrogen. At the needle level, chlorosis is characterized by a decrease in the HCF extractable Fe and Mg contents if the plant control cultivated in ammoniacal conditions is considered as reference. Moreover, the common feature of the two kinds of chlorosis is the accumulation of a large quantity of calcium at the root level. This is due to the formation of calcium carbonate coatings (Figs. 5 and 6) resulting from CaCO3 precipitation from the bicarbonate-rich solutions as shown by the carbon isotope analyses.

法语. Des cas de chlorose ont été signalés plusieurs fois chez le sapin de Nordmann cultivé sur des sols carbonatés. Les symptômes apparaissent dès le jeune âge et se manifestent par un jaunissement des aiguilles. Parmi les facteurs qui sont censés déclencher la chlorose, le calcaire des sols et les ions carbonate-bicarbonate des solutions des sols, la structure et la texture des sols et enfin le type de nutrition azotée sont souvent présentés comme des causes agissantes. Dans une recherche précédente (Khalil et al., 1988) concernant la chlorose du sapin de Nordmann en milieu naturel, il avait été montré que, parmi les facteurs du sol, le pH et la teneur en calcaire total rendent le mieux compte des symptômes chlorotiques. Mais pour tenter de discerner l’action du calcium de celle des ions bicarbonate-carbonate et apprécier les effets de la nutrition en azote, une série d’expériences de croissance de plants fut réalisée en faisant varier les facteurs suivants : le calcium, les ions (formule : document ci-joint) et le type d’alimentation azotée. Les cultures ont été faites en serre sur support inerte quartzeux (sable de Fontainebleau) qui a été enrichi ou non, soit en carbonate de calcium (craie) pour juger de l’influence du Ca2+ et des ions (formule : document ci-joint) soit en sulfate de calcium (gypse) pour apprécier le rôle des ions Ca2+ seuls; 12 traitements (Tableau I) ont été mis en place. Les supports placés dans des tubes ont reçu une plantule de 2 ans. Les plants ont été cultivés du 11 décembre 1985 au 22 octobre 1986 et arrosés (10 ml/sem) par des solutions nutritives de deux sortes ne différant que par la forme sous laquelle l’azote était fourni, soit nitrique, soit ammoniacale (Tableau II). Les percolats ont été recueillis, regroupés mensuellement et analysés. Après observation de l’état des plants en fin de culture, les aiguilles jeunes sont collectées, séchées et pesées ainsi que les racines, préalablement lavées. L’état des plants en fin de culture (Tableau IV) permet de conclure à l’existence de deux types de chlorose chez le sapin de Nordmann. En condition d’alimentation ammoniacale, la chlorose se manifeste uniquement en présence de CaCO3. La chlorose est bien plus sévère en condition d’alimentation nitrique, car même les plants des témoins sont affectés. En alimentation ammoniacale, la chlorose se développe uniquement en présence de CaCO3. En présence de gypse, il y a seulement dépression de la croissance comme le prouve la comparaison avec le témoin des biomasses foliaires et racinaires (Figs. 1, 2A et B). En environnement calcaire caractérisé par le pH élevé et la forte alcalinité (Tableau III) des solutions percolantes, la chlorose se définit par les points suivants : - diminution de la teneur des aiguilles en fer extractible par HCI, en magnésium et en soufre (Fig. 3), - accroissement du calcium des aiguilles (Fig. 3) et surtout des racines (Fg. 4), - alimentation difficile en potassium et surtout réduction de la mobilité de l’élément entre les racines et les aiguilles car les différences de teneur selon les traitements sont bien plus fortes dans les aiguilles. Dans tous les cas, la nutrition azotée demeure normale. En alimentation nitrique, la chlorose se développe, même en absence de CaCO3 et n’est pas sensiblement augmentée en présence de calcaire. La chlorose <<nitrique>> se caractérise essentiellement par une très forte carence en azote total révélée aussi bien par l’analyse des aiguilles (Fig. 3) que des racines (Fig. 4). Le sapin de Nordmann se comporte comme une espèce <<nitratophobe>> qui présenterait des difficultés à réduire l’azote nitrique absorbé. La chlorose se caractérise au niveau des aiguilles par un déficit des teneurs en fer soluble dans HCI et en magnésium, si l’on prend comme référence le témoin à alimentation ammoniacale. Les deux types de chlorose ont en commun le fait d’avoir bloqué au niveau de leurs racines une importante quantité de calcium qui forme un manchon de carbonate résultant de la précipitation à partir de solutions riches en bicarbonates.