Réponse des foraminifères à l’anoxie dans les milieux côtiers : études in situ de l’écologie des foraminifères benthiques, expériences en laboratoire et analyse du métabolisme anaérobie

This PhD thesis aims to identify the effects of anoxia on benthic foraminifera, essentially in coastal seas. To show the impact of this natural phenomenon reinforced by human activities, we used different approaches: ecosystem observations and field and laboratory experiments. Our in situ studies show contrasted results. In the Adriatic Sea – that is impacted since the early Holocene (10ky) by episodic anoxia – the in situ experiment shows that most benthic foram- iniferal species can survive 10 months of anoxia. However, we observed a change in the faunal composition from a community dominated by anoxia-sensitive species (Reophax nanus, Tex- tularia agglutinans, Quinqueloculina seminula and Quin- queloculina stelligera) in well-oxygenated conditions to a domi- nance of anoxia-resistant species after a 10-months anoxic period (Eggerella scabra, Bulimina marginata, Lagenammina atlantica, Hopkinsina pacifica and Bolivina pseudoplicata). Conversely, in the recently anoxia-impacted (for 40-30 years) closed estuary that is the Grevelingenmeer (The Netherlands) only scarce living individuals have been found at the anoxic sites. In general, in the Grevelingenmeer, the foraminiferal communities are composed by few species that all seem to be anoxia-sensitive. In laboratory experiments we conclusively demonstrate that Melonis barleeanus survival rates are similar after 3 months of incubation in well-oxygenated, hypoxic and anoxic conditions. Nevertheless, our results suggest that anoxia inhibits the growth of this species. We finally analyzed the foraminiferal anaerobic metabolism to try to understand their survival in anoxic conditions. Denitrifica- tion is the only foraminiferal anaerobic metabolic pathway identified in the literature (Risgaard-Petersen et al., 2006; Piña- Ochoa et al., 2010). Our analyses suggest that only the anoxia- resistant species can accumulate nitrates in their cell. We initially thought that these nitrates could be reduced by denitri- fication under anoxia but the analyzed species were not able to perform denitrification. This work suggests that unlike deep-sea foraminifera the coastal-seas species may dispose of an alter- native anaerobic metabolic pathway. This implies that the foraminiferal metabolism could be more diverse than is gener- ally admitted.

Ce travail de thèse a pour objectif d’identifier les effets de l’anoxie sur les foraminifères benthiques essentiellement dans les environnements côtiers. Pour mettre en évidence l’impact de ce phénomène naturel qui tend à être amplifié par les activi- tés anthropiques, nous avons utilisé différentes approches : des observations environnementales, des expériences menées sur le terrain et des expériences en laboratoire. Les études menées sur le terrain présentent des résultats contrastés. En Mer Adriatique - un milieu affecté depuis le début de l’Holocène (10 ka) par des hypoxies périodiques - l’expérience menée in situ montre que la majorité des espèces composant la communauté de foraminifères benthiques peut survivre à 10 mois d’anoxie. Nous avons ainsi observé un changement de la composition des faunes passant d’une communauté dominée par des espèces sensibles à l’anoxie (Reophax nanus, Textularia agglutinans, Quinqueloculina seminula et Quinqueloculina stelligera) lorsque les conditions sont oxygénées à une communauté dominée par des espèces résistantes à l’anoxie après 10 mois d’expérience (Eggerella scabra, Bulimina marginata, Lagenammina atlantica, Hopkinsi- na pacifica et Bolivina pseudoplicata). Au contraire, dans un milieu nouvellement affecté par des phénomènes d’anoxie saisonniers (depuis 40-30 ans) tel que le bras d’estuaire fermé de Grevelingen (Pays-Bas), nous avons observé que seul un très faible nombre d’individus vit dans les sites anoxiques. A ce site d’étude, les communautés de foraminifères benthiques sont composées d’ un faible nombre d’espèces qui semblent ainsi toutes être sensibles à l’anoxie. Dans les expériences en laboratoire nous montrons que les taux de survie de Melonis barleeanus sont similaires après plus de 3 mois d’hypoxie et d’anoxie. Ces résultats montrent néan- moins que l’absence totale d’oxygène tend à inhiber la crois- sance de ces organismes. Afin de comprendre comment les foraminifères benthiques survivent à l’anoxie nous nous sommes intéressés au métabo- lisme anaérobie des organismes. D’après les études précé- dentes, la dénitrification est la seule voie métabolique anaéro- bie identifiée chez les foraminifères (Risgaard-Petersen et al., 2006 ; Piña-Ochoa et al., 2010). Nos analyses montrent qu’apparemment seules les espèces résistantes à l’anoxie contiennent des nitrates dans leurs cellules. Nous avions initia- lement émis l’hypothèse que ces nitrates pouvaient être réduits par dénitrification. Or, les expériences menées au cours de cette thèse montrent que les foraminifères côtiers n’utilisent pas la dénitrification. Nos travaux suggèrent ainsi que les voies métaboliques anaérobies utilisées par les foraminifères ben- thiques sont bien plus diversifiées que ce qui est aujourd’hui admis.