Improving wheat crop models through their responses to temperature˸ phyllochron and photosynthesis | Amélioration des modèles de culture du blé par leurs réponses à la température ˸ Phyllochrone et photosynthèse

英语. Crop models are very popular tools for predicting and analyzing the impact of present or future environmental scenarios, as well as crop management strategies on crop yield and environmental impacts. Because of their ability to predict complex relationships between crop functioning and the environment, crop models are now also being used to model genetic variability and genotype x environment interactions. However, current models only have limited consideration of the impact of thermal history on specific physiological processes, and ultimately on yield development, which could be a major limitation on their performance. The thesis presented here proposes ways to improve crop models by taking into account the impact of temperature on the rate of leaf appearance, a major determinant of plant development, as well as the impact of the thermal history on the photosynthetic capacity of leaves.The first chapter of the thesis questions the approaches that have been in crop model to model the rate of leaf appearance for wheat. These models use the phyllochron concept to model the rate of leaf appearance as a linear or non-linear response function to temperature. Some models also consider the effects of photoperiod and plant development stage via empirical relationships with latitude, date of sowing, and number of visible leaves but do not represent the underlining biological processes and are often over parameterize. Her we hypothesis that the rate of leaf appearance is controlled by the balance between temperature and carbon availability in the plant. We tested this hypothesis in a series of experiments in controlled conditions involving different temperatures, light intensities, photoperiods and atmospheric CO2 concentration. This experimental work allowed us to propose a new ecophysiological model that simulated well the impact of all the environmental conditions tested in these experiments. This model was then implemented in the SiriusQuality culture model and then evaluated with field experiments with spring and winter wheat cultivars. The results demonstrated the ability of the model to predict leaf appearance rate over a wide range of temperature and photoperiod in the field.The second chapter of this thesis focused on the acclimation of wheat photosynthesis to a change in temperature. Several experiments were conducted with a large number of temperature scenarios where the acclimation of leaf photosynthetic capacity was measured. The results show a rapid acclimatization (< one day) involving two distinct mechanisms. The first one result from the rapid response (in few minutes) of stomatal aperture to changes in temperature, while the second reflects the effect of temperature on photosynthetic metabolism which acclimates gradually (a few days). These hypotheses were further tested in a third chapter, where we used the photosynthesis and stomatal conductance biophysical model of Farquhar, von Caemmerer and Berry. This simulation study made it possible to better understand the involvement of stomatal conductance in the response of photosynthesis to a temperature change, whether immediate or over a longer term, and to define the limits of the model to predict the acclimation of photosynthetic capacity to temperature.This work demonstrates the interest of modeling the acclimation of physiological processes, whether for development or photosynthesis. It also shows the limitations of empirical models and demonstrates that the improvement of models involves the construction of equations approaching biological knowledge.

法语. Les modèles de culture sont des outils très populaires pour prédire et analyser l'impact de scénarios environnementaux présents ou futurs, ainsi que d'itinéraires techniques sur le rendement et les impacts environnementaux des cultures. Du fait de leur capacité à prédire les relations complexes entre le fonctionnement des cultures et l'environnement, les modèles de cultures sont aujourd'hui également utilisés pour modéliser la variabilité génétique et les interactions génotype x environnement. Cependant, les modèles actuels n'ont qu'une prise en compte limitée de l'impact de l'histoire thermique sur des processus physiologiques spécifiques, et in fine sur l'élaboration du rendement, ce qui pourrait être une limite majeure à leurs performances. Le travail de thèse présenté ici propose des pistes d'amélioration des modèles de culture via la prise en compte de l'impact de la température sur le rythme d'apparition des feuilles, déterminant majeur du développement des plantes, ainsi que de l'impact de l'histoire thermique sur la capacité photosynthétique des feuilles.Le premier axe de la thèse remet en question la modélisation actuelle du rythme d'apparition des feuilles chez le blé dans les modèles de culture. Les modèles de vitesse d'apparition des feuilles utilisent une réponse linéaire ou non-linaires de la vitesse d'apparition des feuilles, basés sur la notion de phyllochrone. Certains modèles considèrent également les effets de la photopériode et du stade de développement via des relations empiriques avec la latitude, la date de semis, et le nombre de feuilles visibles et donc ne présentent les processus biologiques et sont souvent sur paramétrés. Nous avons l'hypothèse que la vitesse d'apparition des feuilles est contrôlée la température et limitée par la disponibilité en carbone dans la plante. Cette hypothèse a été testée dans une série d'expériences en conditions contrôlées impliquant différentes températures, intensités lumineuses, photopériodes et teneurs en CO2 de l'atmosphère. Ce travail expérimental nous a permis de proposer un modèle écophysiologique qui explique l'impact de l'ensemble des facteurs environnementaux testés. Ce modèle a ensuite été implémenté dans le modèle de culture SiriusQuality, puis évalué avec des expériences réalisées au champ avec des variétés de blé tendre d'hiver et de printemps. Les résultats ont montré la capacité du modèle à prédire la vitesse d'apparition des feuilles dans une large gamme de température et de photopériode au champ.Le deuxième axe de cette thèse s'est intéressé à l'acclimatation de la photosynthèse du blé à un changement de température. Les expériences menées ici forment un jeu de données regroupant un nombre important de scénarios de changements de température avec des suivis temporels de l'acclimatation de la photosynthèse. Les résultats montrent une acclimatation très rapide (< un jour) qui serait due à deux mécanismes distincts : le premier est le résultat de la réponse rapide (quelques minutes) des stomates aux changements de température, alors que le deuxième reflète l'effet de la température sur le métabolisme photosynthétique qui s'acclimate progressivement (quelques jours). Ces hypothèses ont étés testées dans une troisième partie, où nous avons utilisé le modèle biophysique de photosynthèse et conductance stomatique de Farquhar, von Caemmerer et Berry. Cette étude a permis de mieux comprendre l'implication de la conductance stomatique dans la réponse de la photosynthèse à un changement de température, qu'il soit immédiat ou sur du plus long terme ; puis de définir les limites du modèle pour prédire l'acclimatation à la température.Ce travail démontre l'intérêt de modéliser l'acclimatation des processus physiologiques, que ce soit pour le développement ou la photosynthèse. Il montre aussi les limites des modèles empiriques et démontre que l'amélioration des modèles passe par la construction d'équations se rapprochant des connaissances biologiques.